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»ER KAISERLICHEN
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.
MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.
FUNFUNDVIERZIGSTER BAND.
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WIEN.
AUS DER K. K. HOF- UND STAATSDRUCKEREI.
IN COMMISSION BEI KARL GEROLD'S SOHN, BUCHHÄNDLER »ER KAIS. AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.
1862.
SITZUNGSBERICHTE
dei:
MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHEN
CLASSE
DER KAISERLICHEN
AKADEMIE HER WISSENSCHAFTEN.
XLV. BAND. I. ABTHEIIM.
Jahrgang 1862. — Heft I bis V.
(Hit 30 Cafein.)
WIEN.
AUS DER K. K. HOF- UND STAATSDRUCKEREI.
INCOMMISSION BEI KARL GEROLD'S SOHN, BÜCHHÄNDLER DER KAIS. AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.
^1862.
INHALT.
Seite
I. Sitzung vom 3. Jänner 1862: Übersicht 3
Scheiber, Vergleichende Anatomie und Physiologie derÖstriden-
Larven. Zweiter Theil. (Mit 3 Tafeln.) 7
II. Sitzung vom 9. Jänner 1862 : Übersicht 69
Stoliczka , Oligocäne Bryozoen von Latdorf in Bernburg.
(Mit 3 Tafeln.) 71
III. Sitzung vom 16. Jänner 1862: Übersicht 95
Jessen, Über Ausgaben und Handschriften der medicinisch-
naturhistorischen Werke der heiligen Hildegard ... 97
IV. Sitzung vom 30. Jänner 1862: Übersicht 117
Rolle, Über eine neue Cephalopoden- Gattung Cyclidia aus
den Tertiärschichten von Siebenbürgen. (Mit 1 Tafel.) 119
V. Sitzung vom 6. Februar 1862: Übersicht . 131
Langer, Zur AnatomieundPhysiologiederHaut.il. (Mit 1 Tafel.) 133
VI. Sitzung vom 13. Februar 1862: Übersicht 189
Diesing, Revision der Turbellarien, Abtheilung: Khabdoeoelen 191
VII. Sitzung vom 27. Februar 1862: Übersicht 319
VIII. Sitzung vom 13. März 1862: Übersicht 321
Gümbel, Die Dachsteiubivalve (Megalodon triqueter) und
ihre alpinen Verwandten. (Mit 7 Tufeln.) 32o
IX. Sitzung vom 20. März 1862: Übersicht 379
v. Zepharovieh, Berichtigung und Ergänzung meiner Abhand- lung über dieKrystallformcn des Epidot. (Mit 1 Tafel.) 381 Heller, Beiträge zur näheren Kenntniss der Macrouren.
(Mit 2 Tafeln.) 389
X. Sitzung vom 3. April 1862: Übersieht 427
Zirkel, Versuch einer Monographie des Bournonit. (Mit 7 Tafeln.) 431
XI. Sitzung vom 10. April 1862: Übersicht 467
Langer, Zur Anatomie der männlichen Schwellorgane . . . 470
VI
Seite
XII. Sitzung vom 24. April 1862: Übersicht 475
XIII. Sitzung vom 8. Mai 1862: Übersicht 479
Üiesing , Beschreibung von zwei neuen Arten der Gattung
Aulastomum aus warmen Quellen Ungarns 481
Kner , Kleinere Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische
Österreichs. (Mit 2 Tafeln.) 485
v. Zepharovich, Die Krystallformen des unterschwefligsauren
Kalkes. (Mit 3 Tafeln.) 499
XIV. Sitzung vom 15. Mai 1862: Übersicht 312
XV. Sitzung vom 22. Mai 1862: Übersicht 816
SITZUNGSBERICHTE
DER
KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.
MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.
XIV. BAND.
ERSTE ABTHEILUNG.
Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Botanik, Zoologie, Anatomie, Geologie und Paläontologie.
I. SITZUNG VOM 3. JANNER 1862.
Eingesendet wurden folgende Abhandlungen:
„Über Saponin und Cai'ncetin und deren Spaltungsproducte", von dem w. M. , Herrn Prof. Dr. Fr. Rochleder in Prag.
„Über einige Xanthinsäure-Verbindungen", von dem c. M., Herrn Prof. Dr. H. Hlasiwetz zu Innsbruck.
„Über eine neue Säure aus dem Milchzucker", von Herrn Prof. Dr. H. Hlasiwetz und Herrn L. Barth.
„Untersuchungen über die Leistungsfähigkeit der Bourdon- schen Metallbarometer", von Herrn Prof. Jos. Wa stier in Gratz.
„Über den Wärmezustand der Gase", von Herrn Prof. K. Puschl in Melk.
Das k. k. Marine-Ober-Commando übersendet den I. Band des medicinischen Theiles des Werkes: „Reise der österreichischen Fregatte Novara um die Erde in den Jahren 1857, 1858, 1859 unter den Befehlen des Commodore B. von Wül lerstorf-Urbair" von Dr. Eduard Schwarz.
Die königl. Norwegische Universität Christiania übermittelt eine silberne Medaille, welche bei Gelegenheit der 50jährigen Jubel- feier dieser Hochschule geprägt wurde, nebst einer zweiten Medaille von Bronze zur Erinnerung an die Krönung S. M. König Karl XV. am 5. August 1860.
Der Secretär theilt mit, dass für die chemische Preistrage, be- züglich einer genauen Untersuchung der phosphorsauren Salze, bis zum festgesetzten Termin, dem 31. December 1861, keine Concur- renzschrift eingelangt ist.
Herr Director K. v. Littrow überreicht eine Abhandlung: „Über die Bahn von(59)EIpis" vom Assistenten an der Wiener Stern- warte, Herrn Dr. Edm. Weiss.
Herr Dr. Julius Wiesner übergibt eine „vorläufige Mitthei- lung über die Lage der Blattbasen".
Herr Dr. Vict. v. Lang legt eine Notiz über „die Krystallformen des unterschwefelsauren Baryts und des traubensauren Kali" vor
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Ali Druckschriften wurden vorgelegt: Akademie der Wissenschaften, Königl. Preuss., zu Berlin, Monats- bericht. Juni — October 1861. Berlin, 1861; So- Annales des mines, 5e Serie, Tome XIX, 3C Livraison de 1861.
Paris, 1861; 8°- d* Arrest, H. L., Instrumentum tnagnum aequatorewn in Specufa
U/iiversitatis Haunicnsis nuper crectum. 4°" Astronomische Nachrichten, Nr. 1340 — 1342. AItona,1861; 4»- Austria, XIII. Jahrgang, L. — LH. Heft. Wien, 1861; S<> Barrande, Joachim, Defense des colonies. I. Prague & Paris,
1861; 8°- Bauzeitung, Allgemeine, XXVI. Jahrgang, X., XI. & XII. Heft
nebst Atlas. Wien, 1861 ; 4°- & Fol. Bericht über den Handel, die Industrie und die Verkehrsverhält- nisse in Nieder-Österreich während der Jahre 1857 — 1860.
Erstattet von der Handels- und Gewerbekammer in Wien.
Wien, 1861; So- Christian ia, Universität, Akademische Gelegenheitsschriflen. Chri-
stiania, 1854 — 1861; 8'- & 4<>- Comptes rendus de l'Academie des sciences, Tome LIII, Nr. 22
bis 24. Paris, 1861 ; 4<>- Cosmos, Xe Annee, 19° Volume, 24" — 26e Livraison. Paris,
1861; So- Gazette medieale d Orient, Vc Annee, Nr. 9. Constantinopole,
1861; 4°- Ge werbe- Verein, niederösterreichischer, Verhandlungen und
Mittheilnngen. Jahrgang 1861, 9. & 10. Heft. Wien, 1861; 8°- Göth, Georg, Das Joanneum in Gratz, geschichtlich dargestellt
zur Erinnerung an seine Gründung vor 50 Jahren. Gratz,
1861; 8o- G uggenbühl, J., Bericht über das 20jährige Bestehen der Kreti-
nen-Anstalt auf dem Abendberge. 4° Land- und forstwirtschaftliche Zeitung, XI. Jahrg., 1861, Nr. 36;
XII. Jahrgang, 1862, Nr. I. Wien, 1861 & 1862; 4°- Mittheilungen des k. k. Genie-Comite, Jahrgang 1861. VI. Band,
5. & 6. (Doppel-) Heft. Wien, 1861 ; 8»- — ans J. Perthes' geographischer Anstalt, Jahrgang 1861, XI.
Hell. Gotha, 1861 ; 4o-
Regel, E. , Übersicht der Arten der Gattung Thalictrum, welche
im russischen Reiche und den angrenzenden Ländern wachsen.
Mit 3 Tafeln. Moskau, 1861; 4<>- Schwarz, Eduard, Reise der österr. Fregatte Novara um die Erde
in den Jahren 1857, 1858, 1859. Medicinischer Theil. I. Rand.
Mit 10 Holzschnitten, 1 lithogr. und 1 Kupfertafel und 3 Rei-
lagen. Wien, 1861; 4°- Übersicht der akademischen Rehörden an der k. k. Universität zu
Wien für das Studien-Jahr 1861/62. Wien, 1861; 4«- Verein zur Verbreitung naturwissenschaftlicher Kenntnisse in
Wien. Schriften. I. Rand, Jahrgang 1860/61. Mit 2 Tafeln
und 6 Holzschnitten. Wien, 1862; 12°-
— Vorarlberger Museums-, in Rregenz. Vierter Rechenschafts- bericht. Rregenz, 1861; 4°-
— Offenbacher, für Naturkunde, Zweiter Rericht über seine Thätigkeit. OfTenbach am Main, 1861; 4°-
Viertel Jahresschrift für wissenschaftliche Veterinärkunde. XVII.
Rand, 1. Heft. (I. Jahrgang 1862.) Wien, 1862; So- Wiener medicinische Wochenschrift, XI. Jahrgang, Nr. 49 — 52.
Wien, 1861; 4°- Wochen- Rlatt der k. k. steierm. Landwirthschafts-Gesellschaft.
XI. Jahrgang, Nr. 4 & 5. Gratz, 1861 ; 4° Zeitschrift des österreichischen Ingenieur- Vereines, XIII. Jahr- gang, X.Heft. Wien, 1861; 4<>-
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven.
Von Dr. S. H. S c h e i b e r.
(Vorgelegt in der Sitzung vom 7. November 1861.)
Zweiter Theil.
VIERTES CAPITEL.
(Mit 3 Tafeln.)
Respirationssystem.
Wenn schon die Bremsen-Larven in Hinsicht des Nervensystems einen von allen bis jetzt bekannten Insecten höchst abweichenden Bau zeigen, so ist dies nicht minder wiewohl im geringeren Grade von Bespirationssystem der Fall. Die hier in Betracht kommenden Eigenthümlichkeiten beziehen sich jedoch hauptsächlich auf die äus- sern, mit der Aussenwelt communicirenden Theile der Bespirations- organe, sowie auf die Art und Weise, wie der Gasaustansch in den Bespirationswegen vor sich geht, während die im Innern des Lar- venkörpers sich verästelnden Luftröhren geringere oder gar keine Abweichungen von dem gewöhnlichen Typus der Tracheenverästelun- gen darbieten.
Wir haben von allen drei bis jetzt abgehandelten Organsyste- men, nämlich vom Muskelnerven- und Circulationssystem gesehen, dass die Bremsen-Larven nach einem und demselben Typus gebaut sind. Dieses ist in Betreff des Bespirations- und Digestionssystems weniger der Fall, indem diese Organsysteme bei den einzelnen Lar- vengattungen auffallende, der Verschiedenheit ihrer Lebensweise angemessene Modih'cationen erleiden.
O Scheiber.
Man stösst bei den Bremsen-Larven auf zwei verschiedene Typen von Respirationsorganen1), die nach ihrem Baue und ihrer physiologi- schen Würdigung von einander in auffallender Weise abweichen. Der eine Typus ist bei einer einzigen Gattung, nämlich bei den Gastrus- Larven vertreten und hat den Zweck, dem Thiere den Aufenthalt sowohl im Wasser als auch in der Luft zu ermöglichen, während der andere Typus sich bei allen übrigen drei Gattungen (Hypoderma-, Cephe- tiomyia- und Cephalomyia -Larven) vorfindet, und dem Baue nach blos für Luftathmung bestimmt ist. Es ist bekannt, dass die Gastrus- Larven im Magen und Darmcanal von Einhufern und namentlich von Pferden leben, wo sie durch viele Stunden des Tages mit Nahrungs- mitteln und flüssigen Stoffen in Berührung kommen, während sie die übrige Zeit in einem Medium von verschiedenen, im Darmtracte an- gesammelten Gasen zubringen, und demnach einer Einrichtung bedürfen , die den Mechanismus der Wasser- und Luftathmung in sich vereint.
Die Cephenomyien und Cephalomyien leben in der Nasen-, Stirn-, Kiefer- und Rachenhöhle der betreffenden Wohnthiere (meist Zwei- hufer), wo sie sich mit ihren Mundhaken an die Schleimhaut fest- klammern und mit ihren Stigmenplatten stets von der in diesen Höhlen befindlichen atmosphärischen Luft umgeben sind. Die unter der Haut (von meist Zweihufern) lebenden Hypoderma-Lar\en liegen zeitlebens in abgesackten Hautfollikeln der betreffenden Wohnthiere und zwar so, dass sie mit ihrem vordem (Mund-) Ende nach innen, mit ihrem hintern (Stigmen-) Ende nach aussen gewendet sind. Das letzterwähnte Ende des Larvenkörpers liegt nicht in einem Niveau mit der äussern Öffnung des ampullenförmig erweiterten Hautfollikels, sondern, da dieser mittelst eines kurzen und engen Canales nach aussen mündet, am innern Ende dieses Canales, durch welchen die atmosphärische Luft bis zu den Stigmenplatten dringt. Die Larven sämmtlicher drei letztgenannten Östriilen-Gattungen sind demnach rein auf Luftathmung angewiesen, und besitzen daher eine diesem Bedarfe angemessene und genau einander übereinstimmende, äussere respiratorische Einrichtung.
•) Wir verstehen hier mir Typen, die durch Verschiedenheiten Ui den äusseren Theilen des Respirationsapparates gebildet werden.
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven. 9
A. Äussere Respirationsorgane der Gastrus-Larven.
Schjröder van der Kolk J) rechnet zu den äusseren Respira- tionsorganen die Kiemenbläschen und die Stigmenöffnung; zu den inneren das von ihm sogenannte Chambre aerifere, die Lungenbläs- chen und die Tracheen. Wir werden der bessern Übersicht halber die Luftkammer noch bei den äusseren Respirationsorganen besprechen, und diese im Allgemeinen «, in die Stigmenplatte und ß, in die Luft- kammer eintheilen.
u) Stigmenplatte.
Die Stigmenplatte liegt am hintern Ende des Larveukörpers, und wird von zwei wulstigen Lippen (Fig. 36 ad), die zwischen sich einen queren Spalt einschliessen, überragt. Diese Lippen, deren man eine obere und untere unterscheidet, werden dadurch gebildet, dass das freie Ende des hintersten Leibesringes (7>ö) gegen die Leibeshöhle hin taschenförmig eingestülpt ist. Am Grunde dieser Tasche liegt nun die Stigmenplatte (cc) , jedoch nicht senkrecht zur horizontalen Ebene, sie bildet vielmehr mit dieser einen kleinen Win- kel, so dass der obere Rand der Stigmenplatte (c) von der obern Lippe (a) weiter (nach innen) absteht, als der untere (c) von der untern Lippe («'). Die Lippen werden durch in ihrer Substanz ge- legene Muskeln (sphincter et dilatatores) geöffnet und geschlossen. Indem sich die Lippen schliessen, schieben sie sich so gegen einan- der, dass sie genau auf der äussern Fläche der Stigmenplatte hin- gleiten, und auf diese Weise den etwa an derselben haften gebliebe- nen Schleim etc. abstreifen, wodurch die Stigmenplatte stets rein erhalten wird. Ihre Function besteht ausserdem auch noch darin, dass sie die so zart gebaute Stigmenplatte vor mechanischen Beleidigungen z. B. vor in den Magen gelangenden Pflanzenstacheln etc. schützen sollen, keineswegs aber in einem Abhalten der Stigmenplatten vor Berührung mit Flüssigkeiten, da ja die Stigmenplatte eben so für Wasser- als Luftathmung eingerichtet ist.
Die Stigmenplatte selbst hat mehr weniger die Gestalt eines liegenden Ovals und besteht aus zwei seitlich gelegenen halb-
•) Memoire sur ('Anatomie et. Pliysiol. du G.istrus equi 1845, pag'. 82 — 125.
10 Scheiber.
mondförmigen Chitinplatten (Fig. 34 ad), welche durch eine zarter gebaute, mit einer centralen Öffnung (c), sowie mit von dieser Öffnung aus radiär verlaufenden Falten versehenen Chitinlamelle (bb) verbunden sind. Wir werden der Kürze halber die seitlichen (halbmondförmigen) Theile der Stigmenplatte (ad), weil sie die Kiemenbläschen enthalten, Kiemenplatten, und die mittlere weiche Chitinlamelle, weil sie die Stigmenöffnung enthält, Stigmenlamelle nennen. Unter der Bezeichnung Stigmenplatte endlich verstehen wir alle 3 Theile in toto. Sowohl an den zwei seitlichen, als an der mittlem Lamelle kann man drei Schichten unterscheiden. Wenn man die zwei seitlichen Theile der Stigmenplatte (cia) näher betrachtet, so bemerkt man an diesen drei halbmondförmige, concentrisch ver- laufende, zu beiden Seiten zierlich ausgezackte Linien (dd, ee), die nichts anderes als der Ausdruck von Canälen sind, welche mit einer doppelten Reihe von ziemlich regelmässig einander gegenüber gelegenen Ausbuchtungen versehen sind. Diese Canäle nannte Schrö- der van der Kolk Bögen (Arcades), während er die Ausbuchtun- gen derselben mit dem Namen Kiemenbläschen bezeichnete. Wir werden die ersteren Kiemencanäle nennen, für letztere behalten wir noch einstweilen den Namen Kiemenbläschen; obwohl sie, wie wir weiter unten sehen werden, keine eigentlichen Bläschen sind. Sowohl die bogenförmigen Canäle, als auch ihre seitlichen Ausbuch- tungen oder Bläschen liegen in der mittlem Schichte der halbmond- förmigen Kiemenplatten (aa) und würden nach aussen offene Halb- canäle darstellen, wenn sie nicht durch die äusserste Schichte der Stigmenplatte geschlossen wären. Diese äusserste Schichte wird durch eine sehr zarte Chitinmembran (Fig. 36 d) gebildet, welche als Fortsetzung des äussern Integumentes von den Lippen aus auf die äussere Fläche der Stigmenplatte übergeht, und diese als eine homogene Membran gleichmässig überzieht. Sie ist künstlich von der zweiten Schichte nicht zu isoliren, wohl aber kann sie im getrock- neten Zustande der Stigmenplatten wahrgenommen werden, wo sie sich als ein feines, mit der Unterlage noch theilweise zusammenhän- gendes Häutchen allenthalben von dieser loshebt, und kann dann mit der Nadel im Ganzen, oder in Form grösserer oder kleinerer Lappen abgezogen werden. Sie ist entsprechend der centralen Stigmen- ölfnung (Fig. 36 e) durchbohrt.
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven. 1 1
Während nun die Stigmenlamelle und Kiemenplatte in ihrer äussersten Schichte gleichen Bau haben, sind sie in den zwei folgen- den Schichten von sehr verschiedener Structur. Die zweite Schichte der Stigmenlamelle besteht aus der schon weiter oben beschriebenen , ziemlich festen Chitinmembran (Fig. 34 b b und Fig. 36 f), welche mit der äussern Schichte fest verwachsen ist, die mittlere Schichte der zwei Kiemenplatten mit einander verbindet, und die Stigmenöffnung enthält (Fig. 34 c und Fig. 30 e). Die dritte Schichte der Stigmenlamelle wird von einer Chitinmembran (Fig. 30 g und Fig. 35 cc) gebildet, die mit der mittlem Schichte der Stigmenlamelle nicht zusammenhängt, vielmehr bleibt zwischen beiden ein freier Raum (Stigmenraum), der im Centrum von einer dünnen zarthäutigen Röhre (Stigmen röhre) (Fig. 35 und 30 e) durchzogen wird, welche die dritte Schichte der Stigmenlamelle mit der zu Eins verwachsenen äussern und mittlem Schichte derselben verbindet. Die die dritte Schichte bildende (freie) Membran hängt mittelst ihrer Seitenränder (Fig. 35 cc) mit der dritten oder porösen Schichte der Kiemenplatten (Fig. 35 d d) zusammen, so dass also der Stigmenraum mit den Lücken des porösen Gewebes in unmittel- barer Communication steht.
Ein Theil und die Ränder c'c' der innern Stigmenmembran (dritte Schichte der Stigmenlamelle) sind verdeckt von den Fortsätzen (bb) des Ringes (Fig. 35 au), welcher der Innenfläche der Stigmen- platte aufliegt; dieser Ring hat die Grösse und Begrenzungsform der Stigmenplatte (in toto), an dessen äusserer Umrandung er augeheftet ist. Nur entsprechend der zapfenförmigen Fortsätze (bb) besteht keine Verbindung zwischen dem äussern Rande des Ringes und dem der Stigmenplatte, so dass man da zwischen beiden eine feine Sonde oder Borste durchschieben kann, und so unterhalb der innern Stigmen- membran (Fig. 35 cc') in den Stigmenraum gelangen kann.
Die äussere Umrandung des Ringes (cia) ist breit, die innere (aV) zugeschärft , so dass die Durchschnittsfläche des Ringes ein Dreieck bildet mit äusserer Basis und innerer Spitze. Der Ring liegt blos mit seiner äussern Umrandung der Stigmenplatte auf, wäh- rend er mit seinem innern Rande von dieser absteht. Er besteht aus einem äusserst fein schwammigen Chitingewebe, mit sehr dünnen Balken und feinen Lücken. Nur die äussere Umrandung des Ringes besteht aus compacter fester Chitinsubstanz, welche einen starken
12 S c h e i b e r.
Rahmen für das poröse Gewebe des Ringes abgibt, und zum Ur- sprünge dient für jene Membran (Fig. 36 i) , welche die Luft- kammer (Fig. 36 k) gegen die Leibeshöhle begrenzt.
Im Centrum besitzt die innere Stigmenmembran ein kegelför- miges Wärzchen (Fig. 36 6'), an dessen Spitze sich die innere Ausraiindung der Stigmenröhre befindet ; an der äusseren Stigmen- membran (die zu Eins verwachsene äussere und mittlere Schichte der Stigmenlamelle) ist die äussere Ausmündung der Stigmen- röhre (Fig. 36 e und 34 c); letztere ist in Natur länger als in der schematischen Zeichnung angedeutet ist; sie liegt im gewöhn- lichen Zustande, wenn nämlich die innere Stigmenmembran an die äussere anliegt, zwischen beiden gefaltet, und ist daher deren Lumen aufgehoben.
Es ist ungemein schwierig, die äussere Stigmenöffnung wegen ihrer äussersten Kleinheit zur directen Anschauung zu bringen. Man sieht an der Stelle der Stigmenöffnung blos einen dunklen Fleck, als Ausdruck der gefalteten Stigmenröhre zwischen der äussern und inneru Membran der Stigmenlamelle. Tragt man die innere Membran sammt der Röhre ab , so kann diese wegen ihrer Kleinheit durchaus nicht so knapp an der Membran abgeschnitten werden, dass nicht die zurückgebliebenen Reste der ohnehin sehr zart- und schlaffwandigen Röhre die feine Öffnung verlegen sollten. Zur directen Anschauung kann daher nur die Stigmenöffnung durch einen Handgriff gebracht werden , durch welchen das Lumen der Stigmenröhre hergestellt wird; dies geschieht dadurch, dass die innere Membran von der äussern emporgehoben, mit anderen Worten die Stigmenröhre gestreckt und gespannt wird.
Man ist dann im Stande in einer auf die Stigmenlamelle senk- rechten Richtung durch die Stigmenröhre durchzuschauen.
Eine andere Weise, um sich vom Vorhandensein der Stigmen- öffnung zu überzeugen, ist der indirecte Versuch. Er besteht im All- gemeinen in einem Experimente, wodurch der Druck der Luft im Innern des unter Wasser gelegten Larvenkörpers erhöht und die- selbe von dort ausgetrieben wird. Man sieht bei dieser Gelegenheit stets einen starken Luftstrom in Form einer Reihe perlartiger Gas- blasen vom Centralpunkte der Stigmenplatte hervorschiessen. Schrö- der van der Kolk bediente sich zu diesem ßehufe der Luftpumpe, unter deren Recipienten er die Gastrns-\ji\r\en in eine mit Kalkwasser
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven. \ 3
gefüllte Schale legte. Bei jedesmaligem Emporheben des Stempels bemerkte er entsprechend der Stigmenöffnung einen Strom von Gas- perlen hervorschiessen , die das Kalkwasser in ihrer Bahn milchig trübten (wegen des Kohlensänregehaltes der aus dem Innern hervor- strömenden Luft). Die Untersuchung des Larvenkörpers nach dem Pumpenspiel ergab, dass die Kiemenplatte unversehrt war, ein Zeichen, dass keine Kiemenbläschen gerissen wurden und etwa die Luft von denselben ausströmte; feiner fand er die Luftkammer, Kiemenbläs- chen und Tracheen mit milchig getrübtem Kalkwasser (kohlensaurem Kalk) gefüllt.
Ich überzeugte mich vom Vorhandensein der Stigmenöffnung auf indirecte Weise durch ein viel einfacheres Experiment. Ich warf nämlich Gastrus-Lar\en in beisses Wasser, worauf stets vom hintersten Körperende ein eontinuirlicher Strom von unverhältnissmässig gros- sen Gasblasen (sowie die Funken aus einer Rakete) hervorschoss. Die Strömung dauerte eine ziemlich geraume Zeit (1 — 2 Minuten), so dass man sehr leicht und genau beobachten konnte, dass Gas- blasen an keiner andern Stelle des Larvenkörpers oder der Stigmen- platte, als nur an der centralen Stigmenöffnung der letzteren aus dem Innern des Körpers hervorströmten.
Wir wollen nun den Bau der Kiemen platten und deren Schichten näher betrachten. Die äusserste Schichte (Fig. 39 d) ist, wie wir schon oben gesehen haben, eine sehr feine und zarte homogene Chitinmembran, die als Fortsetzung des äussern Integu- mentes die ganze Stigmenplatte gleichmässig überzieht; die innerste Schichte (Fig. 3ö und 39 dd) ist die dickste und wird von einem fein porösen , schwammigen Chitingewebe gebildet. Die Balken dieses Gewebes nehmen ihren Ursprung von dickeren Balken (Fig. 39 bb) , die von der mittlem Schichte der Kiemenplatten (Fig. 39 e'e') zu beiden Seiten je eines Kiemencanales (Fig. 39 h,i) hervorgehen, und durch Abgeben seitlicher Fortsätze sich vielfach verzweigen.
So homogen die äusserste und innerste Schichte der Kiemen- platten gebaut ist, so sehr complicii te Verhältnisse bietet die mittlere Schichte derselben dar. In dieser finden sich jene Gebilde vor, die der äusseren Fläche der Kiemenplatte ein so zierliches Aussehen ver- leihen und die eigentlichen Kiemeucauäle (Fig. 34 dd, ee) consti- tuiren. Diese Schichte wird zunächst vor einer dicken und festen
J4 Scheiber.
Chitinplatte gebildet, die in den Interstitiell der Kiemenbögen (Fig. 39 e'e') einfach ist, entsprechend den Kiemenbögen selbst aber in 2 Blätter zerfällt. Bei e'e Fig. 39 und c, d Fig. 38 ist die mittlere Schichte noch einfach dargestellt. Bei e e und ff Fig. 38 zerfällt sie in die 2 Blätter (Fig. 38 g g g g und i i, Fig. 39 e und /').
Das äussere Blatt ist keine continuirliche Membran, sondern besteht blos aus einem System paralleler, quergelegener Leisten (Querleisten Fig. 38 g g, Fig. 39 e) . die zwischen sich grosse regelmässige Fenster (Fig. 38 ««, b b) einschliessen, an ihrem Ursprünge bogenförmig in einander übergehen (Fig. 38 e e, ff), und in der Mitte (in der Medianlinie des Kiemencanales) mittelst dünner Chitinstäbchen (Fig. 38 h Ji) unter einander in Verbindung stehen. Diese Querleisten sind hart spröde, und dunkel gefärbt, nur in der Mitte, wo sie eine rautenförmige Gestalt annehmen, sind sie heller (gelblich) gefärbt.
Das innere Blatt bildet in einem jeden Kiemencanal 2 der Länge der letzteren gleichkommende, von beiden Seiten her fast bis zur Medianlinie des Canales vorspringende, harte und heller gefärbte Chitinleisten (Längsleisten) Fig. 38 ii und Fig. 39 ff, die sich je näher der Medianlinie um so mehr vom Niveau des äusseren Blattes (Querleisten) nach innen (gegen das schwammige Gewebe) entfernen; die Längsleisten hören nahe der Medianebene mit einem äusserst feingezähuten Bande (Fig. 38 k k) auf, und lassen zwischen sich einen sehr feinen Spalt, durch den der zwischen dem eben beschriebenen äusseren und inneren Blatte der mittleren Chitin- schichte frei bleibende Baum (Fig. 39 Ii) mit dein unterhalb der Längsleisten gelegenen Baume (Fig. 39 /) in Communication steht. Die Längsleisten nehmen ihrer Breite nach vom angewachsenen bis gegen den freien Band hin an Dicke und dunkler Färbung ab, so dass sie am freien, gezähnten Bande am dünnsten und hellsten sind.
Das Balkengewebe der dritten Schichte der Kiemenplatten ist zu beiden Seiten der Kiemencanäle (Fig. 39 d d) dichter als entspre- chend der Medianlinie derselben (c); letztere Partie besteht aus einem festeren Balkenwerke , von welchem sich in senkrechter Richtung gegen die Längsleisten (/'/') die hufeisenförmige Platte (£19) emporhebt, deren Hörner an die Längsleisten stossen und mit diesen verbunden sind. Diese Platte ist an der Unibiegungsstelle schmal, an den Hörnern breit, und besteht aus fester, spröder und
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven. \ty
dunkel gefärbter Chitiiisubstanz. Denkt man sich nun eine ganze Reihe von quergestellten, in gewissen Intervallen von einander ab- stehenden solchen hufeisenförmigen Platten längs eines Kiemen- canales (Fig. 34 d d, e e), so ruhen die zwei Längsleisten eines Canales auf den entsprechenden Hörnern aller jener Platten. Denkt man sich ferner in jeder Kiemenplatte zwischen der zweiten (Chitin-) und der dritten (schwammigen) Schichte derselben meh- rere (drei) bogenförmig und parallel verlaufende Hohlgänge (Fig. 34 dd, ee), die durch die genannten der Quere nach gelagerten Platten in viele unter einander communicirende Loculamenta getheilt sind, so haben wir eine richtige Vorstellung von dem, was eigent- lich Kiemencanal (Fig. 39 i, A) zu nennen ist.
Die Kiemencanäle in unserem Sinne stellen demnach Halbcanäle vor, die nach aussen durch die äusserste Membran (Fig. 39 a) geschlossen sind und nach innen mittelst des schwammigen Gewebes (d, c, d) mit der Luftkammer (Fig. 36 k) communiciren.
Unter Kiemenbläschen endlich in dem Sinne, wie ich sie mir vorstelle, ist der zwischen dem äusseren und inneren Blatte der mittleren Schichte der Kiemenplatte frei bleibende dreieckig pris- matische Raum (Fig. 39 A) zu verstehen, der die Länge des ent- sprechenden Kiemencanales hat. Dieser Raum ist aber keineswegs in Loculamenta oder Zellen (Bläschen) getheilt, wie Sehröder van der Kolk glaubte, und man überhaupt bei oberflächlicher Be- sichtigung und Untersuchung der äusseren Fläche der Stigmenplatte annehmen möchte. Man sieht vielmehr an Querschnitten der Kiemen- canäle nie sepimentartige Fortsätze von den Querleisten zu den unter ihnen gelegenen Längsleisten ziehen, was doch der Fall sein müsste, wenn zwischen beiden Leistenarten häutige Zellen oder Bläschen wären, ich glaube vielmehr, dass die Querleisten sammt ihren Bögen (Fig. 38 e e, ff) und Längsstäbchen (h li) dazu bestimmt sind, um ein festes Gerippe für jene zarte Chitinmembran (äusserste Schichte der Kiemenplatte) abzugeben, welche den Raum der Kiemencanäle nach aussen hin abschliesst , und durch welche die Diffusion zwischen den Gasen des Tracheensystems und denen der Athmungs- flüssigkeit vor sich geht.
,3) Luft kam nur.
Über den eigentlichen Mechanismus der Respiration der Gastrus- Larven können wir eist dann sprechen, wenn wir die hinter der
IQ S c h e i h e r.
Stigmenplatte gelegene Luftkammer (Fig. 36 k), in welche von aussen her die Stigmenröhre von innen her alle Körpertracheen einmünden, näher kennen werden.
Wir erwähnten weiter oben einer Membran, welche am äusseren Rande des Ringes (Fig. 35 a a) sich ansetzt, und die Luftkammer (Fig. 36 Ar) nach innen begrenzt. Luftkammer ist daher jener Raum, der zwischen jener Membran (Fig. 36 i und Fig. 37 aa) und der Stigmenplatte (Fig. 36 cc') liegt. An der benannten Mem- bran münden sämmtliche Tracheen des Körpers in die Luftkammer, von wo aus die aus den Tracheen einströmende Luft nöthigenfalls durch die Stigmenröhre nach aussen treten kann, andererseits aber durch die poröse Schichte der Kiemenplatte in die Kiemencanäle dringt. Die in Rede stehende Membran nun ist flach gewölbt, so dass die concave Seite gegen die Stigmenplatte, die convexe Seite gegen die Leibeshöhle hin gewendet ist, und bestellt aus einem groben Geflechte von dicken, braunen Chitinfasern, die in die Spiralfasern (Chitinschichte) der ausmündenden Tracheen übergehen. Entspre- chend den Zapfen (Fig. 35 b b) gehen vom Rande des Ringes Chitinfasern aus, die nicht unter einander verflochten sind, sondern neben einander in parallelen Zügen bogenförmig zu dem entspre- chenden Rande der andern Seite ziehen, und so ein Band bilden (Fig. 37 bb), welches in der Medianlinie der Membran gelegen, diese in zwei gleich grosse seitliche Hälften (Fig. 37 b, a, 6) tbeilt. Die Chitinfasern dieser Membran lassen grössere und kleinere Lücken zwischen sich, die nichts anderes als die Einmündungssteilen der Tracheen in die Luftkammer darstellen. Es sind in jeder Membran- hälfte vier grössere und zwei kleinere Löcher, von denen die vier grösseren (Fig. 37 cccc, dddd) und ein kleineres (ee) in Form eines Halbkreises um ein Centrum gelagert sind, welches durch das zweite kleinere Loch (J'f) gebildet wird.
Aus der Beschreibung dieses so complicirten Respirations- Apparates der Gastrus-harven können wir den sinnreichen Mechanismus ersehen, durch welchen bei diesen Thieren sowohl im Wasser als in der Luft der Gasaustausch vor sich geht. Befindet sich das Thier in der Luft, so wird die Stigmenröhre wegsam gemacht, die schlechte Luft aus dem Innern des Körpers herausgetrieben und gegen frische Gase ausgetauscht. Befindet sich das Thier im Wasser oder in einer andern lufthaltigen Flüssigkeit, so bleibt die Stigmenröhre natürlich so
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lange unwegsam, als sich das Thier in derselben befindet, und der Gasaustausch beschränkt sich blos auf jene Bestandteile der inner- halb des Körpers befindlichen atmosphärischen Luft, welche durch den Verbrennungsprocess im Innern des Körpers Schwankungen erleiden. Dieser Gasaustausch wird durch die Kiemencanäle ver- mittelt, welche, wie wir wissen, nach aussen entsprechend den Lücken zwischen den Querleisten durch eine sehr feine Membran abgeschlossen sind, und nach innen mittelst des schwammigen Ge- webes mit der Luftkammer und den Tracheen des Körpers in offener Communication stehen.
Bei allen bis jetzt bekannten wasserathmenden Insecten-Larven sind die sogenannten Kiemen meist durch haar- und blätterförmige Fortsätze am hintern Leibesende repräsentirt, an deren irinern Oberfläche sich ein sehr feines Tracheennetz verbreitet, welches den Gasaustausch zwischen der innerhalb des Körpers befindlichen Luft und jenen Gasen vermittelt, welche die das Thier umgebende Flüssigkeit aufgelöst enthält. Während nun alle diese Larven einzig und allein für Wasserathmung eingerichtet sind, sind unsere Larven einer doppelten Respiration fällig. Bis jetzt ist noch kein Insect weder im Larven- noch im ausgebildeten Zustand bekannt, welches sowohl mit den Gasen des Wassers, a 1 s mit denen der atmosphäri- sclienLuft durch längere Zeit einen respiratorischen Gasaustausch unterhalten könnte. Unsere Gastrus-Larxen sind daher im wahren Sinne des Wortes Amphibien.
Nachdem Schröder van der Kolk1) durch Experimente die Communication der Kiemencanäle mit dem schwammigen Gewebe und der Luftkammer constatirt hatte3), glaubte er den eigentlichen
1) L. c. p. 91.
2) Er injieirte zuerst Quecksilber durch eineTrachee in die Luftkammer, es kam nichts davon in die Kiemenbläschen; dann injieirte er von der äusseren Fläche der Kiemen- platte aus durch ein zerrissenes Kiemenbläschen, von wo sich das Quecksilber so- gleich in die Kiemencanäle und in die Luftkammer ergoss. Es erklärte sich die erstere Erscheinung in der Weise, dass durch die Injection von den Tracheen au> die Luft in die Räume des schwammigen Gewebes und von da in die Kiemencanäle getrieben wurde, und daher das Quecksilber in letztere nicht eindringen konnte, ausgenommen, er hätte einen so starken Druck auf das Quecksilber ausgeübt, dass die die Kiemenbläschen nach aussen verschliessende Membran geborsten wäre.
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl. XLV. Rd. 1. Abth. 2
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Zweck des schwammigen Gewebes darin suchen zu müssen, dass dieses die sogenannten Kiemenbläschen, die in Folge des beim Aus- treiben der Luft durch die Stigmenöffnung hervorgebrachten Luft- druckes möglicherweise bersten könnten, vor Rupturen schützen stillte. Es steht aber dem Entweichen der Luft ans dem Innern des Larven- körpers gar kein Hinderniss entgegen, indem schon, wie wir sogleich sehen werden, hei dem leichtesten inneren Luftdruck die Stigmen- öffnung wegsam wird, und wenn das Thier im Wasser athmet, ent- steht ohnehin keine Erhöhung des inneren Luftdruckes, weil ein Hinaustreiben der Luft zu der Zeit , als sich das Thier im Wasser befindet, sogleich eine Erstickung desselben zur Folge hätte. Es fragt sich nur, durch welche Vorrichtung wird die Stigmenröhre oder die äussere und innere Stigmenöffnung wegsam gemacht, und wie geschieht es, dass eine Wegsamkeit derselben schon durch den leichtesten inneren Luftdruck eintritt?
Schröder van der Kolk hat an der äusseren Stigmen- öffnung einen Sphincter und Dilatator beschrieben, Muskeln, die ich vergebens gesucht hübe. Er meinte ferner, dass der oben beschrie- bene Stigmen räum für sich abgeschlossen sei, und blos durch dieCanäle, die sich in beiden Zapfen (Fig. 36 hh^ befinden, mit den Tracheen der zwei Stigmenlippen communiciren, so dass, wenn diese sich zusammenziehen, sie die in ihren Tracheen enthaltene Luft in den Stigmenraum hineintreiben. Er will dies durch Experimente con- statirt haben. Hiedurch würde nun allerdings der Stigmenraum grösser und die Stigmenröhre wegen Entfernung der inneren von der äusseren Stigmenmembran gestreckt; aber abgesehen davon, dass es mir nicht gelingen konnte, ein derartiges blos für die Stigmen- lippen bestimmtes Tracheensystem nachzuweisen, wissen wir aus obiger Beschreibung, dass der Stigmenraum von der Luftkammer (von Schröder van der Kolk „Chambre aerifere" genannt) nicht abgeschlossen ist, sondern vielmehr mit ihr durch das poröse Gewebe der Kiemenplatten communicirt. Aus obiger Beschreibung wissen wir ferner, dass die Zapfen des Ringes der inneren Stigmenmembran aufliegen, und diese gegen die äussere Stigmenmembran andrücken. So lange dies der Fall ist, ist der Stigmenraum aufgehoben.
Contrahirt sich nun das Thier, um die Luft aus dem Innern des Körpers auszutreiben, so wird diese vor Allem mit einer gewissen Kraft aus den Tracheenstämmen in die Luftkammer getrieben, von
Vergleichende Anatomie und Physiologie der (istriden-Larven. j <}
wo aus sie mit entsprechender Gewalt in alle mit dieser communi- cirende Räume (das poröse Gewebe des Ringes und der Kiemen- platte) also auch in den Stigmenraum dringen wird. Der Druck nun. unter welchem die Luft in den Stigmenraum dringt, wird zunächst lazu verwendet, um die innere Stigmenmembran und mit dieser auch ie beiden starken aber ziemlich elastischen Zapfen des Ringes von Jer äusseren Stigmenmembran soweit emporzuheben, dass die Stig- menröhre gespannt wird. Hiedurch wird das Lumen der Stigmenröhre, wie dies schon weiter oben auseinandergesetzt wurde, hergestellt und die Luft kann durch diese unbehindert aus der Luftkammer nach aussen entweichen.
Hat die Körpercontraction, nachdem die Luft aus dem Innern des Körpers zum grossen Theil ausgetrieben wurde, nachgelassen, so hört jener innere Luftdruck auf, der den Stigmenraum mit Luft erfüllt und die innere Begrenzungsmembran desselben von der äusseren emporgehoben hat; es entsteht im Innern des Körpers ein leerer Raum, und die atmosphärische Luft dringt mit Gewalt in die Tracheen des Körpers, sich von der äusseren Stigmenöffnung aus durch die Stigmenröhre Bahn brechend, so lange ein, bis im Innern des Körpers das Gleichgewicht wieder hergestellt ist. Ist dieses gesche- hen, so wird die innere Stigmenmembran durch die Elasticität der Zapfen, und in Folge der Zerrung, die sie von Seite ihrer Anheftungs- punkte an den inneren Rand der porösen Schichte der Stigmenplatte erlitten hat, an die äussere Begrenzungsmembran des Stigmenraumes wieder angedrückt, und die Stigmenröhre wird und bleibt so lange unwegsam, bis die Luft im Innern des Körpers von Neuem einein erhöhten Druck ausgesetzt wird.
Ganz derselbe Vorgang findet ohne Zweifel auch bei jenen indi- recten Versuchen Statt, durch welche die Existenz der Stigmenöffnung überhaupt auf die obgeschilderte Weise dargethan wurde. Die Ent- leerung der Luft aus dem Innern des Larvenkörpers in Form von Luft- blasen, sei es dadurch, dass in Kalkwasser gelegte Larven dem Spiele der Luftpumpe ausgesetzt, oder aber, dass die Larven in heisses Wasser geworfen werden . beruht doch immer auf demselben Princip, dass nämlich der Druck und die Spannung der Luft im Innern des Körpers erhöht, und diidurch die Stigmenöffnung wegsam gemacht wird.
20 S c li e i I) e r.
Es fragt sich ferner, was ist der eigentliche Zweck des porösen Gewebes an der der Luftkammer zugewendeten Seite der Stigmen- platte ?
Wir wissen aus der Physik, dass poröse und schwammige Kör- per in ihren Poren grosse Quantitäten von Gasen zu verdichten im Stande sind, und dass gerade so kleine Räume, wie i. B. die Poren der Holzkohle, des Platinschwammes, und wie es die mit freiem Auge nur kaum noch wahrnehmbaren Areolen des in Rede stehenden schwammigen Chitingewebes sind, die Hanptlaboratorien chemischer und dynamischer Wechselwirkungen der Molecüle abgeben. Die Kiemencanäle sind die wasserathmenden Organe der Gastrus Larven, indem die Luft aus dem Innern der Tracheen in die Luftkammer, Ton da in das schwammige Gewehe, und dann erst in die Kiemen- canäle gelangt. Das schwammige Gewehe bildet mit seinen zahl- reichen feinen Lücken gleichsam eine enorm grosse Vorratskammer in einem kleinen Räume, wo eine grosse Menge von Kohlensäure stets bereit gehalten wird, um gegen Austausch von Sauerstoff aus der das Thier umgebenden Flüssigkeit einen stets regen DifFusions- strom durch die die Kiemencanäle' nach aussen begrenzende, zarte Chitiumembran zu unterhalten. W i r h ab e n demnachim porösen C h i t i n g e w e b e ein den Respirationsprocess erhöhenden M e cli a n is mus.
Ausser jener Stigmenöffnung, die wir an der Stigmenplatte beschrieben haben, und als hintere bezeichnen wollen, haben die Gastrus - Larven noch zwei (vordere) Stigmenöffniingen , mittelst welcher die Thiere ebenfalls Luft athmen können. Wenn man den konisch geformten ersten Leibesring der Larve an der Rückseite genau betrachtet, so sieht man schon mit freiem Auge von der abge- stumpften Spitze dieses Ringes beiderseits eine Furche gegen die Einschnürung zwischen \. und 2. Leihesringherablaufen, und daselbst in einer trichterförmigen Grube endigen. Wenn man im Innern des Körpers diese Gegend untersucht, so findet man. dass sich entsprechend dieser Gruben das äussere Integument zu einer starren ganz klar und hell gefärbten Röhre einstülpt; in dieser Röhre liegt jener eigenthüm- licbe braune Körper, in welchen das vordere Ende einer jeden der zwei seitlichen Haupttracheenstämme endigt.
Diese Körper (Fig. 40) sind keulenförmig, bestehen aus einem Stiele («) einer knopfformigen Anschwellung (6) und sind im
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Ösfriden-Larveu. 2 1
Inneren hohl; ihr Lumen setzt sich in das des Tracheenstammes (e) fort. Der Knopf liegt in der trichterförmigen Röhre (c, (/) frei, welche letztere sich erst am Stiele des braunen Körpers anheftet. Der Knopf ist so wie die Röhre, in der er steckt, von beiden Seiten her platt gedrückt, und hat viele Einkerbungen, durch welche sein Lumen mit der äusseren Luft (des Trichters) unmittelbar communicirt.
Schröder v. d. Kolk fasste diese 2 Körper als drüsige Organe auf, in welche die zwei seitlichen Körpertracheenstämme endigen. Er glaubte, dass sie einfach, mittelst einer Randmasse an die innere Fläche des äusseren Integumentes befestiget seien, während Joly1) nicht nur die vorderen 2 Stigmenöflnungen ganz genau beschreibt, sondern sogar die braunen Körper als aus einem fein schwammigen Chitingewebe bestehend erkannte. Die Structur der Wand dieser Körper verräth sich schon beim Präpariren derselben mit den Nadeln als eine durchaus fein poröse, indem beim mindesten Druck auf dieselben eine grosse Menge von Gasbläschen frei werden, die sich an die Nadelspitzen festsetzen , und sonst in der umgebenden Flüssigkeit sich ausbreiten. Die Lücken des Ralkengewebes sind aber hier bedeutend feiner als an den schon beschriebenen schwammigen Geweben der Stigmenplatte, wo erstere noch mit freiem Auge wahr- nehmbar sind; sie konnten bei den braunen Körpern nur durch mühsam gewonnene, äusserst feine Durchschnitte als unzweifelhaft dargestellt werden. Die äusserste Schichte der Wand wird durch eine gleich- massige dünne Chitinlamelle gebildet, von welcher eben das feine Ralkengewebe ausgeht. Diese Lamelle enthält stellenweise grosse Löcher, um den Zutritt der Luft in's schwammige Gewebe von aussen her zu ermöglichen.
Der Zweck dieser Körper ist, wenn man deren Charakter im Auge hält, leicht einzusehen. Es wird in den Poren derselben eine grössere Menge von Gasen sowohl von aussen als von innen (der Tracheen) her verdichtet, um den Gasaustausch zu erhöhen. Wir haben also hier, an den vorderen Stigmenöffnungen denselben die Respiration erhöhenden Mechanismus, als hinten an der Innenfläche
') Recherche« zoologiques, anatomiques , physiologiqttes et niedicaies sur lex Oesirides, cn general, et parliculierement sur les Oesirides, qui attaquent l'homme, le cheval, le heuf et le mouton. ( \nnales des sciences phys. et nat. d'Agriculture et d'Industrie lö46, p. 1Ö7— ÜOJ.)
22 Scheiter.
der Stigmenplatte bei der wasserathnienden Vorrichtung der Kiemen- canäle. Indesss dürften die Larven gewiss sehr selten in der Lage sein, durch die vorderen Stigmenöffnungen zu athmen, da die trich- terförmige Röhre starr ist, und in Ermanglung jeder verschliessenden Vorrichtung die Stigmenöffnungen klaffen, und somit stets mit Schleim verstopft sind.
Aus allem bisher Gesagten geht hervor, dass die obige Be- hauptung, dass unsere Larven im wahren Sinne des Wortes Amphi- bien wären, vollkommen gerechtfertigt erscheint. Wenn wir je- doch bedenken, dass die vorderen feinen Stigmenöffnungen kaum jemals zur Athmung dienen können, und dass die mikroskopisch kleine hintere Stiginenöffnung zu unausreichend sein dürfte, um den ganzen Larvenkörper, wenn auch nur zeitweilig, mit frischer Luft zu ver- sehen; wenn man ferner bedenkt, dass der wasserathmende Apparat weit mehr entwickelt ist als der luftathmende, und fast das ganze Areal der Stigmenplatte in Anspruch nimmt: so müssen wir gestehen, dass unsere Larven, zumal wenn man den Ort und die Umstände in Betracht zieht, unter welchen sie ihr Leben zu fristen hingewiesen sind, vorwiegend wasserathmenile Thiere seien.
Der Diffusionsprocess der Gase geht hier ohne Zweifel genau so vor sich, wie bei den übrigen wasserathnienden Insecten-Larven. Bei allen mit Tracheenkiemen athmenden Insecten-Larven muss der Process der Gasdiffusion von jenem unterschieden werden, wie er bei anderen wasserathnienden Thieren, z. B. bei Fischen, Krebsen u. s. w. vor sich geht. Während bei mit wirklichen Kiemen ath- menden Thieren zwei mit Gasen geschwängerte Flu ss igk ei ten (Wasser und Blut) durch eine thierische Membran getrennt sind, trennt bei mit Tracheenkiemen athmenden Insecten die thie- rische Membran ein reines Gasgemenge (der Tracheen) von einer Gase enthaltenden Flüssigkeit (umgebendes Medium). Da nun erst eres mit Kohlensäure überschwängert, letztere aber einer- seits Sauerstoff gelöst enthält, andererseits aber für Kohlensäure einen sehr hohen Absorptionscoefficienten hat, geht letztere gröss- tenteils in das Wasser über, während Sauerstoff entsprechend dem Volum der übergetretenen Kohlensäure in's Gasge- menge der Tracheen diffuudirt.
Sowohl bei allen mit Kiemen athmenden Wasserthieren, als auch bei allen (mit Lungen oder Tracheen athmenden) Luftthieren
Vergleichende Anatomie nmi Physiologie der Östriden-Lavven. *Zo
diffundiren die Athmungsgase nur einmal durch thierische Häute, indem da wie dort das Athmungsmedium in anmittelbare Berührung mit jener thierischen Membran gelangt, welche eben die zu oxydirende Blutflüssigkeit gegen die Aussenwelt abschliesst. Nicht so bei den mit Tracheenkiemen athmenden Insecten-Larven. Hier muss der Sauerstoff, um in's Blut zu gelangen, zweimal durch thierische Häute diffundiren, u. z. 1. aus dem umgebenden Flüssigkeits- medium gegen das Gasgemenge innerhalb des Tracheensystems, und 2. von da aus geg^n die Blutflüssigkeit. Wir müssen daher im Athmungsapparate dieser Thiere in Bezug des Durchdringens der Gase zwei Di ff usi o usgr enzen unterscheiden, die eine (äussere) dort, wo die Tracheenluft gegen das äussere Flüssigkeitsmedium abgeschlossen ist, die andere (innere Diffusionsgrenze) dort, wo die Tracheenluft gegen die Blutflüssigkeit abgegrenzt ist (feinste Tracheenverästelungen, Tracheencapillaren).
B. Innere Respirationsorgane der Gastrus-Larven.
Auch in Bezug der inneren Respirationsorgane weicht der Bau der Gastrus- Larven bedeutend von dem der übrigen Östriden- Larven ab. Wie schon Eingangs dieses Capitels erwähnt wurde, lassen sich die Tracheen, die sämmtlich an der inneren Wand der Luftkammer ihren Ursprung nehmen (Fig. 37 a a, b b) in zwei Kategorien bringen: in sogenannte Lungentracheen und Körpertracheen.
Die Lungentracheen sind acht an Zahl (Fig. 37 cccc, tUldd) und viel weiter als die Körpertracheen. Sie sind verhält- nissmässig sehr kurz und geben schon frühzeitig eine grosse Anzahl von dicht an einander gedrängten Ästen ab (Fig. 41 bb). Diese Äste geben wieder eine Anzahl einfacher, kurzer und sehr dünner Zweigchen ab, die endlich in, zellenartige Bläschen (Fig. 41 cc) endigen, welche Schröder van der Kolk „Lungenbläschen" nannte. Die Äste gehen so dicht neben einander von den Tracheen- stämmen ab, dass diese sich sehr rasch verjüngen und von innen gesehen, eigentlich blos kleine Hohlkegel darstellen, deren Wand von einer grossen Anzahl Löcher siebförmig durchbohrt ist (Fig. 41 a). Die Structur dieser Tracheen ist der der übrigen gleich.
Wenn man den Körper einer frischen Gastrus-Lur\e öffnet, so fällt sogleich eine verschiedene Färbung des Fettkörpers der vordem
24 S c h e i b e r.
und hintern Körperhälfte auf. Derselbe ist nämlich in der vordem Partie weiss und grobkörnig, während er in der hintern röthlich gefärbt und feinkörnig erscheint. Diese letztgeschilderte Fettkörper- partie ist eben nichts Anderes, als ein Conglomerat jener Organe, die Schröder van der Kolk Lungenbläschen nannte. Sie sind m et am orphosirte Fettkörperzellen, die nur etwas kleiner als die des übrigen Fettkörpers, übrigens auch multipolar wie diese, meist mit 3 — 4 Fortsätzen versehen sind (Fig. 41 dj. Die Lungenbläschen sind in fast parallelen und perlschnurartigen Längs- zügen neben einander gelagert, und hängen durch Fortsätze mit den zunächst hinter, vor und neben ihnen liegenden zusammen. In eine jede Lungenzelle geht ein feines Tracheenzweigchen des Lungen- tracheensystems hinein, um sich an der innern Oberfläche der Zellen- membran sehr reichlich zu verzweigen, und daselbst ein sehr dichtes und feines Tracheennetz zu bilden, welches wahrscheinlich seines Luftgehaltes halber die röthliche Färbung der Lungenzellen bedingt. Den übrigen Inhalt der Lungenzellen bilden grosse Fett- tropfen und ein grosser Kern sammt I — 2 Kernkörperchen, sowie bei den übrigen Fettkörperzellen.
Ans diesem Baue der Lungenzellen, sowie aus dem Umstände, dass dort, wo der Fettkörper aufhört und die Lungenbläschen beginnen, diese mit jenen (mittelst ihrer Fortsätze) unmittelbar zusammen- hängen, folgt: Dass die Lungenzellen blos modificirte Feltkörper- zellen sind. Es fragt sich nun, welcher Zweck soll ihnen eigentlich zugeschrieben werden?
Schröder van der Kolk stellte sich vor, dass jene von beiden Seiten des Rückengefässes ausgehenden, und sich in den Fett- körper auflösenden Stränge, die wir im Capitel über die Circulation l) als Hauptstämme des quergestreiften Nervensystems beschrieben hatten, Arterien seien, durch die das Blut in den Fettkörper und von da in die Lungenzellen strömen sollte, damit es hier gereinigt und zur Ernährung vorbereitet werde; von hier aus sollte die Saftmasse in das Rückengefäss und in die Körpercapillaren strömen.
Schröder van der K olk zieht die Lungenbläschen mit den wirklichen Lungen der höhern Thiere in Parallele, und gibt blos den Unterschied an, dass sich bei letzteren die Luft innerhalb der
1) S. 1. Tbl. p. W-i.
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven. 25
Lungenbläschen vorfindet, während das Blut an der Oberfläche der Bläschen (um die Luft herum) cireulirt, während bei Gastrus-Larven die Säfte innerhalb der Bläschen eingeschlossen sind, und die Luft um die Säftemasse herum kreist. Wollte man schon einen Vergleich mit wirklichen Lungen anstellen, so müsste man, glaube ich, die eigent- lichen Lungenbläschen (Fettzellen) blos vorläufig als Skelet auf- fassen, anderen Wandungsich ein dichtes Netz capillärer Tracheenver- zweigungen ausspannt; als das eigentlich zu oxydirende Men- struum aber wäre jene Blutflüssigkeit anzusehen, welche inwandungs- losen Interstitiell zwischen den Lungenbläschen fliessend , diese von aussen her umspült. Diese Meinung erscheint um so gerechtfertigter, da, wie wir aus dem 1. Theile(Cap. Circulation) wissen, die Diastole des Herzens stets nur am hintersten Theile des Bückengefässes statthat, und daher zunächst jene Blutflüssigkeit in dasselbe geschafft wird, welche sich in der hintersten Körperpartie (um den Lungenbläschen) befindet, demnach eben erst oxydirt wurde.
Keineswegs kann man sich jedoch zu der Meinung bekennen, dass die Lungenbläschen die Bolle von Vorrathskammern spielen sollten, in denen die Luft behufs der Oxydation des Blutes auf längere Zeit auf- bewahrt werde, im Falle die Thiere nämlich an Luftmangel leiden sollten, denn 1. eignen sich zu Beservoirs für die Luft nur grössere Bäume oder Säcke, aber keineswegs ein Netzwerk von Capillarröhren, indem die Luft hier sehr rasch Veränderungen erleidet; 2. sind diese Larven mit einem vorzüglich eingerichteten Wasserathmungsapparat versehen, und Flüssigkeiten im Magen des Pferdes fast nie fehlen. Da aber weder die Luft noch die Flüssigkeiten, die sich im Magen vor- finden, besonders rein und sauerstoflreich sind, da also überhaupt unsere Larven stets unter sehr schlechten respiratorischen Verhält- nissen leben müssen, unter welchen es vielleicht andere Thiere mit gewöhnlichen Bespirationsorganen auf längere Zeit nicht aushalten könnten, so geht meine Meinung über die Bestimmung des Lungen- bläscheusystems dahin, dass es bei diesen Larven nothwendig wurde, die Berührungsoberfläche des Blutes mit dem respiratorischen Medium (Luft) über das gewöhnliche Mass hinaus zu vergrössern, und dass ausser dem in den Organen wurzelnden Tracheencapillarsystem noch ein zweites in Bezug auf Flächenausdehnung viel mächtigeres vorhanden sei, welches nirgends zweckmässiger, als gerade in der nächsten Umgebung des Ventriculartheiles des Bückengefässes localisirt sein
26 Scheiber.
konnte, wo ja der Sammelort für jedes circulirende ßluttheilchen ist, bevor es das allgemeine Schicksal trifft, wieder in's Herz eintreten zu müssen. Es mnss demnach jedes ßluttheilchen, w ä h r e n d d e r V o 1 1 e n d u n g e i n e r K r e i s b a h n z w e i Tr a c h e e n- eapillar bezirke, gleichsam zwei ve r dünnte Sau erstof f- sc hieb ten passiren, um den für die Lebensenergie dieser Thiere passenden Grad des Stoffwechsels unter- halten zu können.
b) Die Körpertracheen sind vier an Zahl (Fig. 37 ff e e) und viel enger als die Lungentracheen. Von diesen vieren sind die an der Bauchseite gelegenen zwei Tracheen {e e) nur verhältniss- mässig kleine Stämme und ausschliesslich für den Danncanal be- stimmt. Die zwei anderen in der Mitte der Platte entspringenden Tracheen (ff) ohschon an der Wurzel eben so eng als die vorigen, werden alsbald merklich weiter, ohne jedoch das Lumen der Lungen- tracheen nur halbwegs zu erreichen. Diese beiden letzteren Tra- cheen sind für alle übrigen Körpertheile bestimmt und demnach die eigentlichen Körpertracheen. Sie ziehen, nachdem sie bald nach ihrem Ursprünge das Maximum ihrer Weite erreicht haben, zu beiden Seiten des Körpers nach vorn, und werden in dem Masse als sie Aste abgeben, immer dünner, bis sie endlich in die oben beschriebenen braunen Körper übergehen , die an den vorderen Stigmenlöchern ausmünden.
Diese zwei seitlichen Haupttracheenstämme setzen sich von beiden Seiten her durch 8 — 9 Anastomosen mit einander in Verbin- dung. Die Art der Verzweigung der Tracheenäste ist eine bauin- förmigezum Unterschiede von anderen Verzweigungsarten, wie sie bei den übrigen Larven-Gattungen vorkommen.
End igungs weisen der feinsten Tracheen konnte ich blos in der nicht chitinisirten /.eiligen Schichte der Haut sehen, wo sie in den Interstitiell der einzelnen Zellen mit einander anastomosirten (Feine Anastomosen kann man auch in der Wand des Rückengefässes und Darmcanales sehen.)
Von der Innervation der Tracheen war schon im Capitel „über das Nervensystem" die Rede *). Es wurden daselbst die von mir entdeckten Tra chea I ga ngl i en als jene Nervencentra
') Siehe I. Thoil, Seile 44!»— 4!i3.
Vergleichende Anatomie und Physiologie dir Östriden-Larven. £7
beschrieben, welche hauptsächlich für die Tracheen aller Östriden- Larven bestimmt sind; es erhalten jedoch, wie schon daselbst bemerkt wurde, die Tracheen mitunter auch Nervenäste vom Central- nervensystem. An den beiden Darmtracheen der Gastrns-Lia\'\m konnte ich keine Trachealganglien linden.
C. Äussere Respirationsorgane von Hypoderma-, Cepüeuouiyia- und Ceplialoinyia-Larven.
Die äusseren Respirationsorgane der Hypoderma-, Cephenomyia- ii n d Cephalomyia-Lnvyen sind nach demselben Typus gebaut, und werden daher unter Einem Gesichtspunkte abgehandelt. Alle diese drei Larvengattungen sind rein luftathmende Thiere, und haben demnach einen höchst einfachen Athmungsapparat. Hier fehlt offen- bar jedes Stigmenloch, und die zwei Haupttracheenstämme sind nach aussen durch eben so viele fein poröse Stigmenplatten abgeschlossen *). Diese Stigmenplatten befinden sich am hintersten Leibesringe mit derModification, dass sie he\ Lfypo<terma-Lur\ei\ den nach hinten vor- springendsten Theil des hintersten Leihesringes bilden, während bei Cephenomyia- und Ccphalomyia-Lurven die zwei Stigmenplatten in einem Querspalt an der fUiekenseite des letzten Leihesringes gelagert sind. Der vordere Begrenzungsrand dieser sogenannten Stigmen furche ragt wallartig weit über diese nach hinten hervor, so dass er eine Lippe bildet, welche gegen den hinter der Furche gelegenen Theil des letzten Leibesringes angezogen und somit der Querspalt geschlossen werden kann, um die Stigmenplatten vor Un- reinigkeiten : Staub, Schleim etc. zu schützen.
Diese Lagerungsweise der Stigmenplatten an der Dorsalseite des Körpers war einenothwendige Einrichtung für diese Thiere; denn 1. leben sie in der Stirn-, Nasen- und Rachenhöhle der betreifenden Wohnthiere, wo die Schleimhäute stets in einem katarrhalisch ge- scliwellten Zustande sich befinden, und demnach immer mit einer abnorm dicken Schichte Sehleimes bedeckt sind ; 2. ist der Körper dieser zwei Larvengattungen zum Unterschied von dem der Gastrus- und IJypoderma-hM'ven von oben nach unten flachgedrückt, und das hintere Ende desselhen schmäler als das vordere, so dass, wenn die
') Siehe Fig. 43 und I. Theil dieser Abhandlung: Fig. 4.
28 S c h e i b e r.
Stigmeuplatten am hintersten Theile des letzten Ringes angebracht wären, wenigstens ein Theil derselben, wenn nicht der hintere Körpertheil emporgehalten würde, stets in Schleim getaucht sein möchte.
Bei Hy poderma-Lüv\en ist die Sache anders. Wie wir wissen, leben diese Thiere in abgekapselten Hautfollikeln ihrer Wohnthiere. Die Kapseln haben die Gestalt einer Flasche und das hinterste Körper- ende kommt an den Halstheil derselben zu liegen. Der letztere soll der Zu- und Abzugscanal für die zu athmende Luft sein. Es ist klar, dass unter solchen Umständen die Stignienplatten den am meisten vorspringenden Theil des hinteren Körperendes bilden müssen. Diese Larven entbehren daher auch jeder Andeutung einer Stigmen- lippe.
Die hinteren Stigmenplatten der in Rede stehenden drei Larven- gattungen sind übrigens von gleichem Baue, und stellen dunkel gefärbte, sehr harte und spröde Chitinplatten dar, die an der äusse- ren Fläche schon bei Luppenvergrösserung ein feinwarziges Aus- sehen zeigen, als Ausdruck von feinen, sehr gedrängt beisammen- liegenden, trichterförmig in die Tiefe laufenden Poren oder Löchel- chen; die Stigmenplatten sind je nach den Gattungen und Species von verschiedener Form, bald fast kreis-, bald halbkreisförmig (Hypoderma-L'AVYen und die von Cephalomyia maculata) bald sichelförmig (Cephenomyia-Liwyen), bald wieder fünfeckig mit abge- rundeten Winkeln (Cephalomyia ovis).
Welche Form die Stigmenplatten auch haben mögen, so findet sich immer an denselben, und zwar entsprechend dem Centrum der betreffenden Form (Fig. 43 und 42 «) eine mehr weniger runde Stelle vor, die heller gefärbt, durchscheinend, kurz eine gewöhnliche Chitinhaut ist, wie sie als äussere Hautbedeckung des Körpers erscheint. Diese Stelle war es bis jetzt, die man gewöhnlich als eigent- liche Stigmenöffnung ansah, indem man glaubte, dass die Stigmen- platte an dieser Stelle durchbohrt sei; während man den dunkel gefärbten porösen Theil der Stigmenplatte als etwas Accessoriscb.es und als ein, dem Zwecke nach nicht näher bekanntes Gebilde bezeichnete.
Man kann sich stets bei beliebigen Vergrösserungen überzeugen, dass an der centralen Chitinmembrau nirgends eine Öffnung aufzu- finden ist, sondern man sieht stets nur eine imperforirte Chitinmem-
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bran, die meist in einem eigenen, etwas härteren Chitinrahmen aus- gespannt ist. Die inneren Ränder der beiden Stigmenplatten sind entweder parallel zu einander gerichtet (Fig. 43), oder divergiren mehr weniger von einander nach unten (Cephenomyia- und Cepha- 7omyia-Lavveii) *). Sie sind entweder so nahe zu einander gestellt, dass sie mit freiem Auge an einander zu stossen scheinen, oder sie stehen in beträchtlicher, schon für das unbewaffnete Auge deutlicher Entfernung von einander ab (Cephenomyia- und Cephalomyia- Larven).
In Betreff der Bedeutung der oben beschriebenen Membran im Centralpunkte der Stigmenplatten ist in Anbetracht des Umstandes, dass sie sich noch innerhalb des Ansatzpunktes der Haupttracheen- stämme befinden, als wahrscheinlich anzunehmen, dass sie ein Über- bleibsel von Bildungen früherer Perioden des Larvenlebens sein dürften, wo überhaupt noch die Stigmenplatten fehlen, und ein anderer Mechanismus für die Respiration eingerichtet zu sein scheint. Joli*2) hat schon die Bemerkung gemacht, dass die Gastrus-Lavven in der ersten Zeit ihres Lebens (nachdem sie unmittelbar aus den Eiern kriechen) keine Stigmenplatten haben, sondern am hintern Leibesende zwei lange fadenförmige Anhänge besitzen, durch welche wahrscheinlich das Thier in der ersten Lebensperiode athmet. Eine ähnliche Erfahrung machte ich an Cephenomyia rufibarbis. Durch die Güte meines Freundes Brauer war ich nämlich in der Lacre, lebende aus den Eierstöcken einer trächtigen Bremsenfliege (Cephenomyia rufibarbis) 3) eben herausgedrückte kleine Larven zu untersuchen.
Die Untersuchung dieser höchst zarten und durchscheinenden Thierehen unter dem Mikroskope ergab nun, dass am hintern Leibes- ende eine Stigmenöffnung oder Stigmenplatte fehlt, und anstatt der- selben sich zu beiden Seiten der Aftermündung zwei kleine, mehr weniger vorstreckbare und einziehbare stumpfkegelige Fortsätze
*) Siehe die Ahhildnngeii der Sligmeuplatteu in Braue r's „Östriden des Hochwildes" und „Neue Beiträge zur Kenntnis* der europäischen Östriden" (Verhandlungen der k. k. zoolog. botan. Gesellseh. in Wien, Jahrg. 1858, Taf. XI 3a, 4a, üb, db, ?).
8) M. N. Joli, liecherches zoologiques anatomiqnes, physiol. et medie. sur les Oestrides en generale, et partioulierement snr les Oestrides, qui attaquent l'homme, leclieval, le hoeul et le mouton (annal.d. sei. physjqu. et nat. d'Agricult. de Lyon 1. IX. 1846, S. 157 — 303). Im Auszug in den Compt. rend.der Pariser Akad. XXIII. 1846, S. 510.
3) Diese Fliegen der Gattung Cephenomyia sind bekanntlich vivipara.
30 S c heil, e r.
befanden, von denen man im Inneni die zwei seitlichen Haupt- tracheenstämme ausgehen sah. Es ist aus diesem Befunde so wie ans den Angaben des Joli wahrscheinlich, dass alle Osiriden-Larven im embryonalen Zustande durch zwei mehr weniger lange Fortsätze, die man als Traeheenkiemen *) autfassen könnte, athmen, und dass die Thierchen, nachdem sie zur Welt gekommen sind, und sich um die Fortsätze herum die Anlage der porösen Schichte der Stigmenplatte zu bil Jen angefangen hat, jene Fortsätze verlieren, und als Über- reste derselben der häutige Theil der Stigmenplatten durch's ganze Leben zurückbleibt.
Was nun die feinere Structur des porösen Theiies der Stig- menplatten betrifft, so besteht dieser aus zwei Schichten: einer äussern und einer i n n e r n. Bei ffypoderma-Laryen wir ddie äussere Schichte, wie schon oben angedeutet wurde, durch eine sehr harte, spröde, dunkelgefärbte und flache Chitinplatte gebildet, die von aussen gesehen eine feinwarzige Oberfläche zeigt (Fig. 43 b). Man muss, um die Platte mit den Nadeln zerkleinern zu können, die- selbe vorerst einige Tage in concentrirter Schwefelsäure oder in einer andern concentrirten Säure aufbewahren, wodurch bekanntlich die Chitinsubstanz weicher wird. Wenn man nun ein kleines Stück von der äussern Schichte der Stigmenplatte bei starker Vergrösserung betrachtet, so bemerkt man eine grosse Anzahl rundlicher Löcher von der Grösse von 0012 — 0016 Millim. im Durchmesser, die wegen ihrer Trichterform von einem zngeschärften gegen das Centrum hin stets heller werdenden Bande begrenzt werden (Fig. 44 c). Diese Löcher erseheinen nicht ganz durchbohrt, sondern lassen im Hinter- gründe ein feinporöses Gewebe durchscheinen (6). welches eben die zweite Schichte der Stigmenplatte bildet, und eigentlich aus der äussern, harten grosslöcherigeu Chitinschichte hervorgeht, indem sich von der innern Oberfläche derselben sehr feine Balken erheben, die sich verästeln, und unter einander in mannigfachen Bichtungen zu einem fein porösen Gewebe verwachsen, welches die innere Fläche der äussern Schichte gleichmässi^ überzieht.
Die Stigmenplatten aller Hypoderma-Laryen haben das charak- teristische, dass sich das felnp> rose Gewebe von der innern Fläche
1 ) Bekanntlich sind j;i <li<' Embryone aller Thiere, so lange siel: dieselben im Mutterleibe beiluden, i itaserall inlr : liiere
Vergleichende Anatomie i: n <1 Physiologie iler Östriden-Larven. 31
der Stigmenplatte in Form von bei den einzelnen Species verschieden gestalteten, aber stets regelmässig angeordneten Fortsätzen empor- hebt. So sind diese Fortsätze hei Larven von Hypoderma bovis F. blätterig, kammförmig. Diese Blättchen sind radienförmig um den häu- tigen Theil der Stigmenplatte gelagert. Jedes derselhen besteht aus einem feinporösen Chitingewehe. Bei Larven von Hypoderma Actaeon Br. werden die Fortsätze von konischen Stäbchen gebildet, deren Oberfläche dicht mit feinen senkrecht abgehenden Nadeln besetzt ist. Eigenthümlich sind die Fortsätze an der innern Fläche der Stig- menplatte der Larven von Hypoderma Diana B r. gebaut. Hier ist der tubulöse Typus vertreten, um die Concentrirung einer möglichst grossen Quantität von Luft in einem kleinen Räume zu vermitteln. Es geht nämlich ein jedes Löchelchen der äussern harten Schichte der Stigmenplatte in eine feine Hauptröhre über, die nach innen trich- terförmig endigt und von deren Wandungen eine grosse Anzahl von kleinen zartwandigen Röhrchen als eben so viele Ästchen abgehen, die an ihrem freien Ende ebenfalls trichterförmig endigen. Noch ist zu bemerken," dass die Larven von Hypoderma Diana und die aus der Haut der Bezoarziege unter den von mir untersuchten Hypoderma- Larven die kleinsten Stigmenplatten haben, und nicht Halbkreis törinig wie bei den übrigen Larvengattungen (Fig. 43) , sondern ganz kreisförmig sind.
Bei den Larven der Cephenomyien und Cephalomyien ist die äussere Schichte der Stigmenplatten viel dünner und weicher als bei Hypoderma-Lavxen, lässt sich ohne Maeeration in Säuren leicht zer- kleinern, und zeigt ausser! ich kein feinwarziges Aussehen, und die Poren haben eine ovale Gestalt, oder stellen elliptische Spalten dar» durcb welche das feinporöse Gewebe an der innern Seite der Stigmen- platten durchscheint (Fig. 42 bb). Die Poren haben das Charak- teristische, dass sie in einer mehr weniger regelmässigen, meist radiär verlaufenden Richtung um den membranösen Theil angeordnet sind (Fi;?. 42). Das poröse Gewebe an der Innenfläche der Stig- menplatten (innere Schichte), ist in Form eines einfachen gleich- massigen, feinschwammigen Chitingewebes ohne besondere Fort- sätze vertreten. Während die äussere Schichte auch hier dunkel- braun gefärbt ist, ist die innere (poröse) Schichte schön gelb irefärbt. Die Haupttracheenstämme gehen sowohl bei i\ei\ Cephenomyia-
32 Scheiber.
und Cephalomyia- als auch bei den Hypoderma-Larven. unmittelbar aus der innern (schwammigen) Schicht«' der Stigmenplatte hervor.
Analog den vorderen Stigmenlöchern bei Gastrus- Larven findet man auch Andeutungen derselben bei den anderen drei Larvengattun- gen, die übrigens schon Brauer *) als charakteristische Merkmale anführt. Bei Hypoderma-Larven findet man an jenen Stellen der Rücken- seite, wo sich die hufeisenförmige von Brauer sogenannte Deckel- furche mit der ersten Leibeseinschniirung kreuzt (beiderseits), eine feine, nur bei starker Luppenvergrösserung aufzufindende, trichterförmige und blind endigende Vertiefung. Entsprechend diesen zwei Grübchen findet man an der innern Fläche der äussern Haut die vordere Endigung der stark verjüngten zwei seitliehen Haupttra- cheenstämme. Bei deren nähern Betrachtung sieht man in der Nähe ihrer Insertion (an die innere Fläche der Haut) ein kleines astloses Trachealganglion2). Von diesem aus behält die Trachee noch eine kleine Strecke ihre normale Structur (Fig. 45 c), bis sich dieselbe in einen eigentümlich gebauten faserigen Strang (Fig. 45 a, b), umwandelt, der sich (bei d) in die Haut spurlos verliert.
Dieser Strang besteht aus einer äussern, hyalinen, viele Fetltröpf- chen im Innern enthaltende, bindgewebigen Röhret, die augenschein- lich die Fortsetzung der äussern bindegewebigen Schichte der Tra- chee (c) selbst ist, und aus einem dünnen, etwas schlängelig verlau- fenden Axenstrang a, der aus der Chitinschichte der Trachee her- vorzugehen scheint. Diese zwei sogenannten Trachea I stränge haben viel Ähnlichkeit mit den im ersten Theile der Abhandlung beschriebenen kolossalen Nerven 3), jedoch fehlt hier der eigentliche Anhaltspunkt zu einem Nerven, nämlich eine eigentümliche Endi- gungsweise an der Peripherie, und die Insertion an die zarthäutige, nicht chitinisirte Schichte der Haut.
Auch bei Cephenomyia- und Cephalomyia-Lavxen finden sich Andeutungen von vorderen Stigmen vor, die kleine Stigmenplatten vorstellen, an deren Innenfläche sich die vorderen dünnen Enden der Körpertracheen inseriren. Diese vordem Stigmenplatten haben genau dieselbe Structur wie die hinteren, entsprechen ihrer Lage nach den
») L. c.
z) Siehe I. Theil dieser Abhaiull. (Fig. 499).
') S. i. Tbl. p. 437 (Fig. 12).
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven. 33
vordem Stigmen bei Gastrus- und Ilypoderma-Larwen, und sind bei Cephenomyien etwas grösser und mehr über die Haut vorspringend, als bei Cephalomyien.
Es mag mir nun gestattet sein das Gesetz zu untersuchen, nach welchem bei diesen Thierchen die Respiration, respective der Gas- wechsel vor sich geht.
Während bei Gastrus- und allen rein vvasserathmenden Insecten- Larven an beiden Diffusionsgrenzen der Mechanismus des Gas- wechsels nach den Gesetzen der Diffusion der Gase durch feuchte thieri sehe Membrane vor sich geht, beruht der Mecha- nismus des Gasaustausches hei Hypoderma- .Cephenomyia- undCepha- lomyia-LarYen nur ander innern Diffusionsgrenze auf den erwähnten Gesetzen, während bei dem an der äussern Diffusionsgrenze hier ein ganz anderes Gesetz in Betracht kommt, nämlich das Graham'sche Gesetz der Diffusion der Gase durch trockene poröse Platten.
Wir haben aus dem Baue der Stigmenplatten dieser drei luftath- menden Larvengattungen der Östridünfamilie ersehen , dass das Tracheensystem gegen die atmosphärische Luft durch eine fein- poröse Chitinplatte abgeschlossen ist. Die Gase der äusseren Atmo- sphäre können daher mit denen der Tracheen blos durch die porösen Stigmenplatten einen Diffusionsprocess unterhalten, welcher nach dem oberwähnten Gra ham 'sehen Gesetze vorsieh geht. Die Bestimmung des schwammigen Chitingewebes an der innern Fläche der Stigmen- platte ist auch bei diesen Larven offenbar die einer Verdichtung der Gase vom Tracheensystem her, damit der Gasaustausch an der äussern Diffusionsgrenze um so energischer vor sich gehe. *\ Innere Respiration- organe der Hypoderma-, Cephenoinyia- und Cephalouiyia - Larven.
Wenige Eigentümlichkeiten ausgenommen ist der Bau der innerenUespirationsorgane bei allen diesen 3 Larvengattungen derselbe, und reiht sich überhaupt dem allgemeinen Typus des Tracheen- systems der Dipterenlarven vollkommen an. Es fehlt hier das soge- nannte Lungentracheensystem, wie es bei Gastrus-Larven vorkommt, und das Körpertracheensystem wird blos durch 2 einfache dicke, zu beiden Seiten des Körpers vom hinteren gegen das vordere Ende desselben verlaufende Tracheenstämme repräsentirt, aus denen die primären Äste füv alle Organe des Körpers entspringen. Beide Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl. XLV. Bd. I. Ahth. 3
34 S e h e i b e r.
Seitenstämme stehen durch viele kleine und zwei Hauptanastomosen mit einander in Verbindung. Die eine viel stärkere Queranastomose liegt hinten knapp am Ursprünge der Haupttracheenstämme, ist, weil sich diese daselbst fast berühren, sehr kurz und liegt an der Oorsalseite derselben. Das Lumen dieses Querastes beträgt fast die Hälfte desjenigen der Tracheenstämme selbst; unterhalb dieser Queranastomose zieht der Mastdarm zwischen den beiden Tracheen- stämmen zur Aftermündung hin.
Die andere viel schwächere Queranastomose liegt vorne zwischen 1. und 2. Körperring, und verbindet die schon sehr dünn gewordenen 2 Haupltracheenstämme fast unter rechtem Winkel mit einander. Die- ser Querast ist dünn, und verläuft an der Dorsalseile quer über den Schlund. Vom vorderen der durch den Abgang dieses Querastes gebil- deten Winkel ziehen mehrere feine Tracheenzweige nach vorne und innen zur Schlundmusculatur, vom hinteren gehen nebst mehreren feineren für den Ösophagus und die umgebenden Weichtheile die bekannten Tracheen für das Ringganglion ») nach hinten und innen ab, um in die Längsschenkel des Ganglions einzutreten, und im Querschenkel desselben eine Queranastomose zu bilden.
Zu den Eigentümlichkeiten des Tracheensystems gehören : 1 . Die nur bei Hypoderma-Lav\en vorfiudbaren Tracheen- blasen (Fig. 46), die ich jedoch constant blos bei den Larven von Hypoderma bovis und Actaeon gesehen habe. Es sind deren stets nur zwei vorhanden, und liegen beiderseits in der Mitte des Körpers, gewöhnlich etwas oberhalb der kugeligen Ganglien 3). Es treten aus denselben eine grössere Anzahl von Tracheen aus, die von beiden Seiten her zum Darmcanal treten.
2. Die sogenannten Trachealganglien, die wir schon aus dem I. Theile (pag. 435) kennen. Endlich 3. Eigentümliche bis jetzt nur bei Hypodt'rma-LarYen vorgefundene Körperchen, die ich ebenfalls in diesem Capitel abhandeln will, weil sie zum Tracheen- system in irgend einem Verhältniss zu stehen scheinen, obwohl ich über ihre eigentliche Bedeutung durchaus nicht im Klaren bin. Sie stellen meist rundliche, bald kleinere (nur mit Loupenvergrösserungen wahrnehmbare), bald grössere (schon mit freiem Auge sichtbare), gelbliche, bei durchfallendem Lichte dunkel gefärbte, bald isolirt, bald
i) Siehe I. Theil der Abhandlung pitg. &20 •!<■ ') L. c. |>ag\ 437 ii. 441 .
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven. 35
in Gruppen zu 4 — 8 beisammenliegende Körperchen dar (Fig. 47 c c), in deren jedes ein Tracheenzweigchen (b li) eintritt, welches sich in denselben vielfach verästelt. An den aus dieser Verzweigung hervorgehenden Ästchen sitzt eine grosse Menge zelliger Gebilde, entweder unmittelbar oder mittelst feiner Stielchen auf. Dieses feine Tracheengerüste liegt gleich denNierenglomernli der höheren Thiere knäuelformig zusammengeballt in einer stark lichtbrechenden, bei durchfallendem Lichte dunkelbraunen, ziemlich fest zusammenhän- genden, wie fettigmoleculär aussehenden Masse eingebettet. Die Zellen (Fig. 48 b b') sind 0 004 — 0-006 Millim. gross mit 1 — 2 stark glänzenden, kleinen Kernen, und einem stellenweise feingranu- lären Inhalt versehen.
Über die Bestimmung dieser Körperchen, die sich im ganzen Körper aller Hypoderma-Larven zerstreut vorfinden, und äusserlich von ähnlich aussehenden Gebilden (wie Trachealganglien , ein Klümpchen von Fettzellen etc.) nur schwer zu unterscheiden sind, liegen nicht die mindesten Anhaltspunkte vor, und man könnte nur die Muthmassung aussprechen, dass sie vielleicht den Lungenbläschen der Gastriden ähnliche Einrichtungen wären. Es wäre indess ebenso möglich, dass sie dem Circulationssystem angehören, und vielleicht den Lymphdrüsen der Wirbelthiere ähnliche Vorrichtungen repräsen- tiren. Merkwürdig ist es, dass man dieselben zelligen Gebilde, wie sie in den beschriebenen Körperchen vorkommen, auch in häutigen Organen (Rückengefäss, Darmcanal) der Hypoderma-Larven überall dort vorfindet, wo Tracheenverzweigungen zu sehen sind.
Die Verästelungsweise der Tracheen ist bei den ver- schiedenen Larvengattungen eine verschiedene. Bei den Gastrus- und Cephenomyia-Lürven ist sie einfach baumförmig, indem ein Tracheenstamm nach kürzerem oder längerem Verlaufe zahlreiche Seitenäste abgibt, und endlich in zwei oder mehrere sich fort und fort theilende Zweige zerfällt. Bei Hypoderma-L'aryen ist die Art der Verzweigung eine andere. Die von den Haupttracheenstämmen abgehenden primären Zweige geben keine Seitenäste ab, sondern zerfallen nach kurzem Verlaufe einfach in 6 — 12 secundäre Zweige, die für sich wieder einfach sind und nach kurzem Verlaufe plötzlich in ein Büschel von sehr zahlreichen feinen Tracheen zerfallen. Bei Cephalomyia-Larven verhält sich die Sache ähnlich, nur sind die secundären Äste unmittelbar vor ihrem Zerfallen in das Büschel
3«
36 Scheib e r.
feiner Tracheen (3. Ordnung) entweder einfach verengert, oder es folgt nach der Verengerung noch eine plattgedrückte blasen- förmige Erweiterung mit verschiedenen Ausbuchtungen, aus welcher erst der feine Tracheenbüschel hervorgeht. Die Tracheen dieses Büschels sind aber weder so zahlreich noch so fein, wie bei denen der Hypoüermen-Larven.
Über die Endigungs w eise und Innervation der Tracheen gilt das schon bei Gastrus-LuvYen angegebene.
E. Feinerer Bau der Tracheen.
Die Tracheen sind mit Ausnahme der Cephalomyien, wo sie von oben nach unten flach gedrückt sind, bei allen Östriden-Larven cylindrische Röhren, deren Wand aus mehreren Schichten besteht. Über die Zahl und den Bau dieser Schichten sind die Entotomen nicht gleicher Ansicht. Die meisten Angaben der älteren Forscher, wie S c h wammerdam1), Ly o n e t *), Strauss-Durkheim3), so wie die der meisten neueren, wie Siebold4). Frey und Leukart5), stimmen darin überein, dass die Tracheen aus 3 Häuten bestehen, aus einer äusseren, glashellen, structurlosen (Peritoneal-), einer inneren (Epithelial-) und einer mittleren, die Spiraltouren tragenden (Chitin-) Haut. Schon Sprengel6) leugnete indess die sogenannte Epithelialhaut, und sah sie als Verbindungshaut der Spiralfasern an. Leydig 7) , spricht blos von 2 Häuten der Tracheenwand, von einer äusseren, bindegewebigen und einer inneren, Chitinmembran.
Der Ansicht Leidig's, dass es keine sogenannte Schleimhaut mit Pflasterepithel gälte, so wie der Vorstellung dieses Autors von der den Spiralfaden führenden Chitinmembran , muss ich vollkommen beitreten; es belehrten mich jedoch meine Untersuchungen an den Östriden-Larven, dass die Tracheenwand nicht aus zwei, sondern, aus drei deutlich von einander isolirbaren, und auch in Querschnitten darstellbaren Häuten besteht, nämlich aus einer äusseren (peri-
') Bibel riet Natur.
*) De la Chenille, PI. V.
3) Des animaux »rtieulaires, Pi. 6.
4) Vergleichende Anatomie Her wirbellosen Thiere. 1847. •"■) Lehrbuch der Anatomie der wirbellosen Thiere. 1847.
6) De pari. quib. Insect. spirit. ducunl.
7) Vergleichende Histologie I8.'J7.
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven. 37
tonealen), einer inneren (Chitin-) und einer mittleren, bei den verschiedenen Larvengattungen verschieden beschaffenen (der chiti- nogenen Schichte der äussern Haut analogen) Membran.
Die Peri I onea I sc hiebt e besteht bei allen Larvengattungen (Fig. 49, 50 und 51 «) aus einer glashellen strukturlosen, mit ein- gestreuten Körnen (Fig. 50 c, Fig. 49 «') versehenen Membran, die bei Gastrus-Larxen nur lose, bei den andern aber eng an die mittlere Schichte anliegt.
Die innerste, das Lumen der Trachee unmittelbar begrenzende Schichte, ist die Chitinschichte (Fig. 49 c), welche schon manchmal an und für sich, d. h. zwischen den ihr aufgelagerten Spiralfäden ziemlich dick ist, wie dies an Querschnitten (Fig. 51 c) ersichtlich ist. Sie hat nicht immer blos nach innen, sondern auch nach aussen Hervorragungen, u. z. entweder in Form von wirklichen Spiraltouren oder Querreifen (Fig. 49 e) , oder aber in Form von unregelmässig welligen Erhabenheiten (Linie zwischen c und b, in Fig. 51). Je ein nach innen vorspringender Spiralfaden ist bald schmal, bald breit, bald glatt, bald gerieft (Fig. 51 e). Die diese inneren Vorsprünge begrenzende scharf contourirte Linie (Fig. 51 f) erweckte anfangs die Idee von einer 4. (Schleimhaut-) Schichte; da ich aber dieselbe nie darstellen konnte und auch jeder andere positive Anhaltspunkt zu dieser Annahme fehlt, so zweifle ich an die Existenz einer solchen Schichte, und halte diesen schwarzen und scharfen Contour als eine optische Täuschung, als den Ausdruck eines eigen thümlichen Licht- reflexes an der scharfen Berandung der im Querschnitt sehr dünnen Chitinlamelle, Die Spiralfäden selbst verästeln sich manchmal, und nicht selten sieht man zwischen 2 Spiralfäden einen neuen beginnen. In manchen breiten, bandförmigen Spiralfäden sieht man längliche, ovale Lücken und Fensterchen (Cephenomyia-Lwrxen). Indem sich die zwei äusseren Meinbraue an die äusseren Erhabenheiten der Chitinschichte eng anlegen, erscheinen sie gefaltet (Fig 50 e e).
Die mittlere Schichte besteht bei llypoderma- und Cephenomyia- Larven (Fig. 50 und 51 bb ) aus einer structurlosen Bindegewebs- membran, in welcher grosse, runde, ovale oder polygonale Zellen (d) mit einem Kerne und einem krümmlichen Inhalt eingestreut sind, und der inneren chitinogenen Membran der äusseren Haut vollkommen ähnlich gebaut ist. Während der Präparation sind hie und da die Zellen herausgefallen (Fig. 50 d' ). Bei Cephalomyia-Lnrven konnte
38 S c h e i b e r.
ich diese Schichten nicht als eigentliche Membran präpariren, in- dem sie hier von einer continuirlichen Schichte dicht an einander gedrängter, kleiner, poligonaler, eigenthümlich fettig glänzender, kernhaltiger Zellen gebildet wird , welche die Chitinschichte mit ihren Spiraltouren nicht klar und rein durchscheinen lassen, darum die Tracheen bei Cephalomyia maculata ein trübes, wie bestaubtes Aussehen haben. Bei Gastrus- Larven zeigt sich diese Schichte, (Fig. 49 b) als eine hyaline, opake, bald ziemlich breite, bald bis zur Unwahrnehmharkeit schmale Haut, welche die Chitinschichte wie eine trübe Wolke umgibt, und sich an deren Erhabenheit anschmiegt; ich konnte weder zellige Gebilde noch Kerne in ihr wahrnehmen, und konnte sie überhaupt nur dadurch deutlich als gesonderte Schichte erkennen, dass sie durch ihren matten Glanz und grünliche Färbung von der äusseren hyalinen bläulich glänzenden Peritonealschichte ab- sticht, und von dieser stellenweise losgelöst, durch eine grössere oder geringere Menge wasserklarer Flüssigkeit gesondert erscheint. Wenn derartige Stellen mit solchen in kurzen Intervallen abwechseln, wo die äussere und mittlere Membran sich berühren, bekommt die Tra- cheenach ihren äusseren Contouren das Aussehen einesRosenkranzes, welches Aussehen übrigens auch bei Nervenfasern nicht selten ange- troffen wird.
Wegen der eben geschilderten Natur der zweiten Schichte der Tracheen bei GVr^rws-Larven übersah ich anfangs dieselbe und war, da ich meine ersten Untersuchungen über diesen Gegenstand an diesen Larven anstellte, zuerst auch der Meinung, dass die Tracheenwand aus 2 Schichten, aus einer äusseren, peritonealen, und einer inneren Chitinschichte bestehe. Erst nachdem ich die Structur der Tracheen auch an den übrigen Gattungen studirte, und ich nicht blos von der den Spiralfäden tragenden Schichte solche Membranstücke abziehen konnte, wie Fig. SO zeigt, in welchem deutlich 2 Membrane zu unterscheiden sind, sondern mir sogar an den Tracheenwurzeln von Hypoderma-Lnryen gelungen ist, auch alle zwei äusseren Häute gesondert von der dritten Schichte abzuziehen, wurde ich auch auf die mittlere Schichte hei Gastvus- Larven aufmerksam, wo sie so deutlich, wie sie Fig. 49 zeigt, auch nur selten anzutreffen ist. Gelungene Querschnitte (Fig. 51) bestätigten alles dieses.
In Hinsicht der Bedeutung und Abstammung der 3 Schichten der Tracheenwand, glaube ich bemerken zu müssen, dass die innerste
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östrideu-Larven. 30
den Spiralfaden tragende Schichte als eine Fortsetzung der an den Stigmenlöchern, respective Stigmenplatten sich fortsetzenden (einge- stülpten) äusseren, chitinisirten Schichte des äusseren Integumentes, sowie auch als Analogen der innersten Cuticular schichte des Darm- canales aufzufassen ist. Die mittlere (chitinogene) Schichte ist als Fortsetzung der inneren nicht chitinisirten Haut des äusseren Integu- mentes, und als Analogon der aus der Membrana proprio, und Epi- thelium bestehenden 2 Schichten des Darmcanales (siehe weiter unten im Capitel vom Digestionssystem), die äusserste Schichte end- lich als Analogon der Peritonealschichte des Darmcanales und des Rückengefässes anzusehen.
Die Tracheen behalten die eben geschilderten Structurverhält- nisse bis in ihre Verästelungen 3. und 4. Ordnung hei; mit dem Dünnerwerden derselben sind die zwei äusseren Schichten immer schwerer von einander zu unterscheiden, und bei jener Dünne, wo der Spiralfaden der Tracheen geschwunden ist, sind die zwei äusseren Schichten vollkommen mit einander verschmolzen, so dass die capilläre Trachee blos aus 2 Schichten, einer äusseren binde- gewebigen, und einer inneren (Chitin-) Membran besteht.
Die Structur der bei IJypoderma- Larven vorfindigen zwei T r a cheenblasen(Fig. 51 d) unterscheidet sich wesentlich innichts anderem von der der übrigen Tracheen, als dass die Auflagerungen an der innersten (Chitin-) Membran nicht die Form von Spiralfäden beibe- halten, sondern erscheinen in Form länglicher Plaques, die nach allen Richtungen sich verästigende Strahlen aussenden, welche mit denen anderer Plaques communiciren, so dass das Ganze einem Netzwerk ähnelt, welches von Knochenkörpercheu ausgeht.
F ü N P T ES C A P I T E L.
Das chylo- und uropoetische System.
Hier werden wir nicht minder, wie in den übrigen Systemen des Körpers bedeutende Unterschiede im Baue der einzelnen Bestand- teile der verschiedenen Larvengattungen vorfinden. Es kommen bei der einen Gattung z. B. Organe vor, die bei der anderen ganz
40 Scheiter.
fehlen, und dasselbe Organ tritt oft bei der einen Gattung in einer ganz andern Anordnung auf, als bei der anderen.
Wir werden die in dieses Capitel gehörigen Organe in folgen- der Ordnung abhandeln: 1. Äussere Mundtheile und Schlund; 2. Darmcanal; 3. Speicheldrüsen; 4 M alpighi'sche Gefässe ; 5. Fettkörper.
1. Die äusseren xWundtheile und der Schlund.
Der eiste Körperring unserer „kopflosen" Larven trägt, wie wir schon aus dem ersten Theile (S. 453) wissen, zuvörderst die beiden Fühler, die nur bei Hyj)oderi7ia-Lnvven fehlen, wo sie blos durch zwei schwarze Punkte angedeutet sind. Gleich unterhalb der Fühler befindet sich die MundÖffnung, die zu beiden Seiten Mundhaken besitzt, die das Thier in die betreffende Schleimhaut des Wohnthieres einhakt, und sich so an dieselbe anklammert. Dw die }]y poderma-Lar\en ihr ganzes Larvenleben in einem unter der Haut des Wohnthieres liegenden Hohlsack fristen, bedurften sie keiner Haken, ihr Mund ist demnach unbewaffnet *)• Es ist bis jetzt noch nicht bekannt, ob diese Larven gleich ohne Haken zur Welt kommen, oder ob sie solche in der ersten Jungendzeit factisch besitzen, und selbe erst dann ver- lieren, nachdem sie sich in die Haut des Wohnthieres eingebohrt haben. Letzteres ist wohl das Wahrscheinlichere, da es sonst nicht begreiflich wäre, wie sich die kleinen Thierchen in die Haut eines Rindes selbst nur in einen Follikel derselben einbohren könnten; andererseits ist es noch nicht gelungen, die Haken in einer derartigen Beule einer Rindshaut nachzuweisen2).
') Die ebenfalls unter der Haut verschiedener Thiere lebenden, exotischen Larvengattun- geu Cuterebra Clk. und Dermatubia Br. haben hingegen Mundhaken. S. Fr. Brauer „über den sogenannten Oestrtis hominis", und „über die Larven der Gattung Cutere- bra Cl k. (Verhandlungen der k. k. zoologisch-botanischen Gesellschaft zu Wien. Jahrg. 1860, S. 57—72 und 777—786).
2) Nach der Untersuchung des Herrn Professor Wedl ist über die Structurverhäitnisse der Kapsel, in welcher die Rindbremsenlarve lebt, folgendes zu bemerken: Die Rinderhaut zeigt entsprechend einer sogenannten Dasselheule an ihrer Aussenflache eine nabelformige Vertiefung, die durch einen für einen feinen Tubus durchgängigen Canal in die Kapsel führt, deren Wandung 2 — 3 Millim. dick ist, und so enge den Larvenkörper umgibt, dass an ihrer innern Oberlliiche der Abdruck des letzteren wahrzunehmen ist. An der Kapselwand sind mehrere Schichten zu unterscheiden. Die innerste besteht aus einem schmutzig gelblichen Belege, welcher runde, ovale mit Fettmolekülen besetzte Kerne enthalt, welche in Lagen von Bindegewebsbündeln ein-
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven. 41
Die Haken der 3 übrigen Larvengattungen sind durchgehends gleich gebaut. Sie sind mit dem innerhalli des 1. Ringes liegenden Schlundgerüste beweglich verbunden. Fig. 52 A zeigt das ganze Schlundgerüste, dessen einzelne Bestandteile aus harten, dunkel- gefärbten Chitinplatten bestehen: a, d, a ist das von Schröder van der Kolk (bei Gustrus-hwvyen) sogenannte oshyoideum, welches der Grundpfeiler des ganzen Gerüstes ist, indem sich an seinen vor- deren Rand d die Haken (b b' b) , an seinem hinteren Rande die Schlundflügel (c c) befestigen.
a) Das os hyoideum ist eine U-förmig gebogene, schwarze, harte und spröde Chitinplatte (Fig. 52 B, a), deren gebogener Theil gegen die Bauch- die beiden Ränder aa (in Fig. 52 Ä) gegen die Rücken- seite gewendet sind; die dem Leser zugewendete Fläche des os hyoid. ist nach innen gekehrt; das os hyoideum ist also gegen die Bauchseite hin geschlossen, gegen die Bückenseite offen, und wird theils durch gegenseitige Berührung zweier innerhalb desselben gelegenen Muskeln (Fig. 52 B, c) theils durch die Einschürzung des äusseren Integu- mentes über das os hyoideum (Fig. 52 B, b) zu einer vollständigen Bohre (d) geschlossen. Der vordere Rand des os hyoideum (Fig. 52 A, d) zeigt zu beiden Seiten zwei seichte Facetten, zwischen denen ein halbmondförmiger x\usschnitt liegt.
b) Die H a k e n (Fig. 52 A, b' 6 ) sind von beiden Seiten her flach gedrückt, und im Zustande der Passivität mit ihrem horizontalen Theile (6') parallel und mit ihren Spitzen gegen die Bauchseite des Thieres gerichtet; ihre gewöhnliche Lage entspricht daher einer auf die Zeich- nung senkrechten Richtung. Der Stiel der Haken (66) ist breit, stark gebaut, und imThiere so gestellt, dass der glatte (äussere) Band gegen die Bücken-, der mit 2 Fortsätzen (i,k) versehene (innere) Band gegen die Bauchseite gerichtet ist; der hintere Band hat 2 Facetten , mittelst
gebettet sind; ferner kann man auch in 2 — 3 Sj>it/.en ausgezogene mit einander zu- sammenhängende Kerne (Kernfasern) wahrnehmen. Die übrigen Schichten --ind Lagen von faserigen Biudegewebsliündeln, welche nach aussen schwieligen Charakter an- nehmen, und mittelst lockeren Bindegewebes mit der Riudshaut zusammenhängen. Sie sind sehr blutreich, mit BliUpunkten und häufigen Stipulationen durchsetzt. Besonders ist die mittlere Schichte der Sitz blutiger SufFusionen, das Gewebe ist hier mehr geröthet, im Gefiige lockerer, und man findet als Zeichen geschehener Blutexlravasate nicht nur viel angehäuftes Pigment, sondern auch Hämatoidiukrystalle. Zu innerst liegt, wie schon oben beschrieben wurde, in retrograde (fettige) Metamorphose bpgrffeues embryonales Bindegewebe.
42 Scheiber.
denen die Haken mit dem os hyoideum durch elastische Chitinbänder beweglich verbunden sind. Da das os hyoideum U-förmig gebogen, der hintere Rand des Stieles der Haken aber geradlinig verläuft, so wird die gegen den Fortsatz (/) gelegene Hälfte dieses Randes , also auch der Fortsatz i selbst, frei über den vordem Rand des os hyoi- deum hervorragen, so dass der Haken mittelst des hintern Randes sei- nes Stieles auf dem vordem Rand des os hyoideum gleich einem zwei armigen Hebel balanciren wird; das Hypomochlion des Hebels liegt dort, wo der hintere Rand des Hakenstieles den vordem Rand des os hyoideum verlässt. Der mit dem vordem Rand des os hyoideum bänderig verbundene Theil des hintern Randes des Stieltheiles bildet den längern Hebelarm, der freie Theil desselben den Kürzern.
Der Fortsatz i ragt aus der Ebene des (breiten) Stieles unter einem stumpfen Winkel nach aussen hervor. Wenn man sich nun beide Haken zu einander parallel gestellt denkt (mit den Spitzen der Schnabeltheile hinter die Zeichnung), so werden durch die Wirkung jener Muskeln, welche von der äussern Fläche der Schlund- flügel entspringen und sich an den Fortsatz i anheften (äussere Schlundmuskeln), die Haken so nach aussen gedreht, dass sich nicht nur die Spitzen (Drehung um die Längsaxe der Stieltheile), sondern auch die Stiele derselben von einander entfernen.
Eine dieser entgegengesetzten (convergirenden) Bewegung der Haken wird durch die Wirkung der sogenannten inneren geraden Schi und muskeln (<? e) erzielt. Dieise Muskeln entspringen an der innern Fläche der Schlundplatten, ziehen durch den innern Raum des os hyoideum zu den Haken, an deren innere Fläche sie sich anheften. Mit Hilfe dieser Bewegung werden die Spitzen der Haken- theile so einander genähert, dass sie sich zu einer einzigen Spitze zusammensetzen. In diesem Zustande werden nun die Haken in die Schleimhaut des beireffenden Wohnthieres gestossen; innerhalb der gemachten Wunde tritt sodann eine divergirende Bewegung der Haken ein, und das Thier haftet nun so fest an die Schleimhaut, dass bei einem Versuche dasselbe von letzterer Ioszureissen, häufig die Haken brechen, oder die Schleimhaut durchreisst *).
l) Über den Heilungsprocess der von Gastrus equi im Pferdemagen zurückgebliebenen Wunden ist nach der Untersuchung des Herrn Prof. Wedl folgendes zu bemerken: Die Lücke ist 1 — 2 Millim. breit und '1 Millim. lief. Der Eingang in die Höhle ist gewulstet, in diese lagert sich allmählich Epithel ab, das bei der allinaiicheu Ver-
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven. 43
c) Die Schlundflügel (Fig. 52 A, c & c) erscheinen in der Figur, so wie das os hyoideum gleich einem aufgeschlagenen Buch auseinander gelegt, während sie im natürlichen Zustande so gestellt sind, wie die ihren Querschnitt darstellende schematische Zeichnung (Fig. 53 c c' c) zeigt. Der U-fÖrmig gebogene Theil der Schluudplatten (Fig. 53 c' und in Fig. 52 A, der zwischen den Linien c" c" gelegene Theil c) liegt im Körper nach unten (gegen die Bauchseite) , die (sich berührenden Seiten-) Ränder (Fig. 52 A, c c) nach oben (gegen die Rückseite , Fig. 53 rf). Die dem Leser zugewendete Fläche der Schlundplatten (in Fig. 52 A) ist nach innen gekehrt. Die zwei Demarcationslinien (Fig. 52 A c"c"^) sollen jene der innern Fläche der Schlundflügel entlang verlaufende In- sertionslinien bezeichnen, an welchen die von einer Linie zur andern bogenförmig verlaufende, continuirliche Reihe von Muskelfasern (Fig. 52 A und 53 /) ihren Ursprung nehmen.
Die Schlundplatten sind an ihrem vordem Rande am dicksten; dieser Rand ist mittelst Chitinbändern mit dem hinteren Rande des os hyoideum in fester Verbindung. Die zwei seitlichen (Fig. 52 A, c c) und die hinteren Ränder sind zugeschärft. Jene (in natürlicher Lage obern) Ränder sind geradlinig; diese abgerundet, und ver- leihenden Schlundplatten im auseinander gelegten Zustande eine ent- fernte Ähnlichkeit mit den entfalteten Flügeln eines Schmetterliuges. Der mittlere Theil der Schluudplatten c' wird nach hinten immer dünner, bis er unmittelbar in die feine, innerste (Chitin-) Membran des Ösophagus (Fig. 52 A, h) übergeht.
Die Muskelschichte (Fig. 52 A und 53 f) bildet eine continu- irliche, sich vom vordem Rande der Schlundflügeln bis zum hintern Rande derselben (respective bis zum Beginn des Ösophagus) dicht hintereinander wiederholende Reihe von halbkreisförmigen Mus«- kelbündeln, die zusammen einen Halbeanal bilden, der sich mit jenem Halbcanal, welchen der mittlere Theil der Schlundflügel c bildet, zu einer geschlossenen Röhre zusammensetzt, die die Mundöffnung mit dem Ösophagus verbindet, und somit den eigentlichen Schlund
Schliessung der Höhle durcli neu gebildetes Bindegewebe emporgehoben wird, und in Form einer Favus- Borke in mehrfachen Schichten aufsitzt. Die Färbung der Narbe ist eine schmutzig-gelbe, bedingt durch Nekrose des Epithels und zahlreiche zwischen dieses gelagerte stäbchenartige Öacillarien. Zuletzt bleibt nur mehr noch eine schüsselförmiffe Vertiefung zurück.
44 S c h e i b e r.
oder den Schlundcanal der Larve darstellt (Fig. 53 h). Der mus- culäre Halbcanal wird an der dem Lumen der Röhre zugewendeten Seite vom Perimisium der Muskelfasern ausgekleidet, während der andere Halbcanal gar keine zarthäutige Auskleidung besitzt, sondern die Chitinplatte seihst frei zu Tage liegt.
Die halbkreisförmigen Muskelfasern werden, indem sie zwischen den Schlundplatteu hervorkommen (am Beginne des Ösophagus) ganz kreisförmig, und setzen sich in dieser Form als Muscularis des Öso- phagus fort. Die halbcanalförmige Chitinwand wird gegen den hintern Rand der Schlundflügel immer dünner, und ist an diesem Rande selbst schon so zarthäutig, dass sie, indem sie sich (am Beginn des Ösophagus) in eine vollständige Chitinröhre umwandelt, sich als innerste Chitinmembran des Ösophagus in diesen fortsetzt. Diese zarte Chitinröhre wird sogleich am hintern Rande der Schlundplatte durch die kreisförmig gewordenen Muskelfasern des musculären Halbcanales umschlossen, und zwischen beiden Schichten schieben sich gleichzeitig mit der Entstehung dieser, 2 neue Schichten ein, welche im Ösophagus als Epithelschichte und Membrana propria erscheinen. Um die Entstehung dieser 2 Schichten zu verstehen, müssen wir zunächst in Betracht ziehen, dass das ganze Schlundgerüste durch Einstülpung des äusseren Integuinentes (sowohl der äussern, chitinisirten, als der innern nicht chitinisirten Schichte desselben) entstanden ist. Die chitinisirte Schichte hat im Schlundgerüste in Hinsicht der Consistenz und Formbildung wesentliche uns schon be- kannte Veränderungen erlitten. Die nicht chitinisirte Schichte (chilinogene Membran) überzieht einfach die äussere Fläche des Schlimdgerüstes und der Schlund platten. Diese Membran besteht be- kanntlich aus einer structurlosen Grundmembran mit einer ein- oder aufgelagerten Zellschichte (chitinogene Zellschichte) ; letztere liegt natürlich auf der der chitinisirten Schichte zugewendeten Seite der Grundmembran. Da nun der mittlere Theil der Schlundplatten c' sich zur innersten Chitinmembran des Ösophagus umwandelt, so muss der die Schlniidplatten nach aussen übeziehende chitinogenen Mem- bran ein ähnliches Schicksal zu Theil weiden, und es wandelt sich daher die Chitinzellenschichte derselben zum Epithel, die sfructur- lose biudegewige Grundmembran derselben zur Membrana propria des Ösophagus um. Nun folgt erst nach aussen die Muscularis als 4. Schichte des Ösophagus, und als 5. Schichte desselben die (nach
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven. 45
Leydig) aus der Verdichtung des umgebenden Bindegewebes (Fett- körperzellen) entstandene P e r i t o n ea 1 s ch i c b t e.
Die innere Fläche der Seitenplatten d<jr Schlundfiügel ist ihrer ganzen Länge nach mit jenen querverlaufenden Muskelbündeln (Fig. 52 A und 53 gg) bedeckt, die ich zum Unterschiede von den halbkreisförmigen (f) und den geraden innern (Fig. 52^L e) als quere Schlundmuskeln bezeichnen will. Die auf jeder Seite liegenden Muskelbündeln haben zusammen ein gemeinschaftliches äusseres (an die Seitenplatten anliegendes) und ein gemeinschaft- liches inneres (in natürlicher Lage der Schlundflügel), von beiden Seiten her einander zugekehrtes und sich berührendes Perimi- sium, welches mit den beiden Endsehnen aller Muskelbündel je einer Seite verwachsen ist. Wir haben demnach an der inneren Fläche jeder Seitenplatte eine Muskelausbreitung, die aus einer stellenweise unterbrochenen Querreihe von Muskelbündeln besteht, welche zwischen 2 Perimisien eingeschlossen sind. Diese 2 Mus- kelausbreitungen haben genau die Form der Seitentheile der Schlund- platten, und daher ebenso einen vorderen (geraden), einen hinteren (abgerundeten), einen oberen (den Rändern Fig. %2 A, cc) und einen unteren den Demarcationslinien (c" c") entsprechenden Rand.
Der untere Rand ist nicht unmittelbar an die Schlundplatte, sondern an das an der convexen Seite der halbkreisförmigen Schlund- musculafur gelegene Perimisium angeheftet. Die übrigen Ränder einer jeden Muskelausbreitung inseriren sich an die entsprechenden Ränder der Seitenplatten der Schlundflügel, so wie auch an die entsprechenden Ränder der Muskelausbreitung der anderen Seite.
Nach dem Gesagten ist also klar, dass der Raum zwischen beiden Schlnndplatten von allen Seiten her abgeschlossen ist, und nur der unterhalb der halbkreisförmigen Musculatur (f) gelegene Raum (Fig. 53 h) stellt die Communication zwischen Mundöffnung und Ösophagus her (Schlundröhre). Die in das Bereich des os hyoideum fallende Fortsetzung der Schlundröhre (Fig. 52 B, (t) wird gegen die offene Seite theils durch die gegenseitige Berührung der geraden innern Schlundmuskeln, theils dadurch gegen die innere Körperhöhle abgeschlossen, dass sich das äussere Integument, in ihrem unver- änderten weichen) Zustande noch über das os hyoideum in Form einer dieses umfassenden Röhre einstülpt. Da in Folge von längerer Aufbewahrung von Larvenpräparaten in Flüssigkeiten die Anheftungs-
46 S c h e i b c r.
punkte der Muskeln an die Chitinsubstanz sehr gelockert wird, so lässt sich bei solchen Larven die ganze innere Scblundmusculatur (gerade, quere und halbkreisförmige Muskeln) in einem zusammen- hängenden Stücke aus dem Innern des Schlundgerüstes herausziehen, welches dann die in Fig. 54 a gezeichnete Form hat.
Bei oberflächlicher Betrachtung dieses hervorgezogenen, von beiden Seiten her flach gedrückten Muskelkörpers, glaubt man einen Hohlsack vor sich zu haben, der an der Mundöffnung beginnt und in den Ösophagus mündet. Dieser Muskelkörper hat wirklich eine Höhlung im Innern, nämlich zwischen den inneren Perimisien der zwei seitlichen Muskelblätter (Fig. 53 e) jedoch hat diese Höhle mit dem Ösophagus und der Mundöffnung nichts gemein, und ist von allen Seiten her blind abgeschlossen. Man findet ferner, dass dieser breite Schlund- körper (Fig. 3 c, Fig. 54 a) gleich einem Messer an dem convexen Bande zugeschärft, an dem geraden (gegen die Bauchseite gekehrten) Bande aber breit, und zugleich rinnenförmig ausgehöhlt ist (halb- kreisförmige Musculatur Fig. 53 f) und dass der Ösophagus in der verlängerten Richtung des letzteren Randes vomMuskelkörper abgeht.
Die geschilderten Verhältnisse des Schlundes finden sich mit mehr minder kleinen Modificationen bei allen vier Larvengattungen vor. Bei Hypoderma-Laryen fehlt z. B. in Ermanglung der Haken auch das os hyoideum, und die Schlundflügel gehen als Einstülpung der äussern Haut unmittelbar von den die Mundöffnung begrenzen- den Lefzen aus. Bei Cephalomyia gebt nicht die Substanz der Schlund- flügel (dessen mittleren Theiles) selbst, sondern eine feine, hier ausnahmsweise die Innenfläche der Schlundplatten auskleidende Chitinmembran in die Chitinröhre des Ösophagus über, ferner kommt bei diesen Larven noch die Modification vor, dass die Seitenplatten der Schlundflügel beiderseits doppelt sind, und so an einander liegen, wie je zwei Flügel eines Schmetterlings. Die zwei Flügelplatten jeder Seite sind vorne mit einander verwachsen, so dass ihr vorderer mit dem hintern Bande des os hyoideum ligamentös verbundener Band für je zwei Seitenplatten gemeinschaftlich ist.
Die Mundöffnung bildet bei Cephalomyia- und Cephenomyla- Larven einen längsovalen Spalt mit etwas gewulsteten Lefzen. Bei Jfypoderma -Luvven ist die Mundöffnung rund, und die Haut zeigt sich um dieselbe strahlig eingezogen. Bei Gastrus-Lnvven ist sie von aussen gar nicht sichtbar, indem sie durch die zwei seitlichen
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven. 4?T
Kiefer (mandibule oh machoire nach Schrödervan d e r K o 1 k) ver- deektwird *)• Beide zusammen bilden einen von beiden Seiten her flach gedrückten Hohlkegel mit freier Spitze und festsitzender Basis; ihre zwei Seitentheile bewegen sich in horizontaler Ebene gegen und von einander, und liegen nach dem Tode der Larven mit ihren gezähnten Rändern stets an einander, so dass die Mundöffnung nicht zu sehen ist.
Bei allen Larvengattungen mündet der gemeinschaftliche Aus- führungsgang der zwei Mundspeicheldrüsen hoch oben, nahe der Mundöffnung in den Schlund ein (Fig. 54 s).
Das Sauggeschäft wird zunächst durch jene starken Mus- keln ausgefühlt, die vom 3. und 4. Ringe entspringend, sich an die äussere Fläche des Schlundgerüstes (os hyoideum) befestigen 8). Sie stülpen offenbar, indem sie den ganzen Schlund gegen die Leibes- böble hineinziehen, die Mundöffnung und die diese umgebende Haut napfförmig ein, wodurch zwischen dem Munde und dem Gewebe des Wohnthieres ein leerer Raum entsteht. Die Hypoderma-Laryen, denen Schlundhaken behufs des festern Anklammerns an das auszu- saugende Gewebe mangeln, sind ohnedies so fest von der Kapsel- wand umschlossen, dass schon ein kräftiges Einziehen der Mund- gegend au und für sich genügt, um das Saugen zu bewerkstelligen.
Durch die erwähnte einfache Vorrichtung werden jedoch blos die Säfte aus den Geweben des Wohnthieres bis zur Mundöffnung geschafft, und es muss daher noch eine andere Vorrichtung zugegen sein, die das Schlürfen der Flüssigkeit, oder das Hineinschaffen bis in den Ösophagus bewerkstelligt. Diese Vorrichtung muss sich in jenen Theilen vorfinden, die die Mundöffnung mit dem Ösophagus in Communication setzt, und dasist der Schlundcanal (Fig. 53Ä). Wie wir wissen, haben die queren Schlundmuskeln ihren beweglicheren Anheftungspunkt an der convexen Seite der halbkreisförmigen Mus- keln. Sie werden daher diese Muskeln gegen ihren fixen Jnsertions- punkt (Fig. 53 il) hinziehen, und so den Raum h vergrüssern
1) S. dessen Werk Taf. XIII, Fig. C.
a) Diesen sogenannten Musculi retrahentes pharingis (I. p. 41.'>) wirken andere Muskeln entgegen, die von den Schlnndplatteji und dein os hyoideum entspringend, nach vorne und aussen ziehen, um sieh an die Haut im Bereiche des ersten Leihes- ringes anzuheften (Musculi attrahentes pharingis). Diese Muskeln wirken auch ohne Zweifel heim Einstechen der Haken in die Schleimhaut des Wohnfliier>s mit.
J^Q S e h e i h e r.
relativ leer machen, und die vor der Mundöffnung gelegene Flüssig- keit in diesen Raum hineinschaffen. Geht dieses Zusammenziehen der queren Schlundmuskeln vom Mund gegen das ösophageale Ende der Schlundröhre fortschreitend und rhythmisch vor sich, so ist kein Zweifel, dass auf diese Weise die Säfte in den Ösophagus und so- fort in den Magen geschafft werden.
2. Der Darincanul.
«) Allgemeine Beschreibung desselben.
Sowohl die absolute Länge des Intestiualschlauches, als auch die relative Länge der einzelnen Abschnitte derselben differiren bei den verschiedenen Larvengattungen sehr. Die absoluten Längen der Darmschläuche vom Schi und bis zum After bei Cephalomyia-, Gastrug-, Cephenomyia- und Hypoderma-Laryeu verhalten sich der Reihe nach beiläufig wie 5:6:7:8, wobei die Zahlen Centimeter gelten; es haben also die Cephal omyien den kürzesten , die Hypodermen den längsten Intestinallract.
Der ganze Intestinaltract besteht aus folgenden 6 Abschnitten ; a) Ösophagus, b) Vormagen, c) eigentlicher Magen (ventriculus), d) Dünndarm, e) Dickdarm, f) Mastdarm.
a) Der Ösophagus (Fig. 54 b) ') ist ein cylindrischer Schlauch, der den Schlundcanal mit dem Vormagen verbindet. Er ist bei den Gastiiden am längsten, aber am dünnsten und zartesten ge- baut, daher im Präparat zusammengefallen; bei den übrigen Larven- gattungen ist er kürzer, dickwandiger, und in aufbewahrten Präpara- ten walzenförmig; bei allen aber tritt er, wie wir aus dem Capitel vom Nervensysteme wissen2), in jenes Verhältniss zumCentralnerven- system, dass er entweder das Hauptganglion direct durchbohrt {Ce- phenomyia umlGastrusJ, oder an der Rückenseitedesselben zwischen den beiden supraösopiiagealen (appendiculären) Ganglien durchzieht (Cephalomyia und Hyjioderma) .
b) Der Vormagen (Fig. 54 c) 8) ist nur bei den Gastriden Cepheno- und Cephalomyien durch eine besondere Anschwellung
i) S. I. Theil, Fig. 3, p.
*) S. I Theil, p 419—435.
3) S. ! Theil. Fig. 3 und Fig. 10
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven. 49
ausgezeichnet, und durch eine nächstfolgende Einschnürung vom eigentlichen Chylusmagen getrennt. Bei den Hypodermen *) ist der Vormagen äusserlich durch nichts angedeutet, trotzdem er innerlich alle jene Eigenheiten zeigt, wie der Vormagen der übrigen Larven- Gattungen. Das, was äusserlich die exquisite Anschwellung des Vor- magens bedingt, ist eine Klappe (Cardialklappe), welche der Ösopha- gus in Form einer Duplicatur mit einem T heile seiner Wandungen bildet. Diese Klappe ist starr, bei den Hypodermen cylindrisch, beiden übrigen ampullenförmig; der Hals der Ampulle läuft in den Ösopha- gus fort, der ziemlich stark ausgebauchte Theil ragt frei in den Vor- magen fast bis zur Einschnürung hinein. Die eigentliche Wand des Vormagens liegt fast ganz an die Klappe an, ist durchgehends anders und zarter gebaut, als die Wand des Cbylusmagens.
Bei Gastriden münden mit dem Ösophagus zugleich zwei perl- schnur form ige, zarte, drüsige Organe in den Vormagen ein, welche allen übrigen Larvengattungen abgehen, und in einer eigenthiimlichen, weiter unten zu erwähnenden Weise mit dem Fettkörper in Verbin- dung stehen.
c) Der eigentliche oder Chylusmagen hat bei den verschie- denen Larvengattungen eine verschiedene Länge. Bei Hypodermen ist er der längste Abschnitt des Darmcanals3); er stellt ein cylindri- sches in viele Schlingen und Windungen gelegtes Bohr dar, welches bei Gastriden sehr zart, dünn und durchscheinend ist, bei Hypodermen am dickwandigsten, bei Gastrus und Cephalomyia äusserlich glatt, bei Cephenomyia mit in Kreisen angeordneten kleinen Ausbuchtungen ver- sehen, was dem Magen ein unebenes mit kleinen Höckerchen besetztes Aussehen verleiht. Am vorzüglichsten sind jedoch diese Ausbuchtungen bei den Hypodermen ausgesprochen, wo sie durch tiefe ringförmige Einschnürungen und diese verbindende zahlreiche Längsfurchen be- dingt werden, so dass der ganze Magen mit hohlen Wülsten besetzt erscheint. Diese Wülste werden jedoch mit dem Dünnerwerden des Rohres kleiner, und hören endlich ganz auf, noch bevor er in den nächstfolgenden Abschnitt übergeht. Bei den Gastrus-, Cephenomyia- und Cephalomyia-Lzrven ist der Chylusmagen (Fig. 54 rf, e, /') durch eine oft nur sehr schwach angedeutete Einschnürung (e) in eine
*) S. I. Theil, Fig. 4 l.
~) S. I. Theil, Fig. 4 /, m m n.
Sitzh. d. mathem.-naturw. Cl. XLV. Bd. I. Abth.
50 Scheibe r.
obere und untere Hälfte getheilt. Diese Einschnürung ist inwendig durch keine klappeuartige Vorrichtung ausgezeichnet, und es sind auch beide Magenhälften im Baue nicht wesentlich von einander unterschieden; erstere ist nur darum beinerkenswerth, weil bei Cephenomyia-Lavyen die M a 1 p i g h i'schen Gefässe an ihr in den Magen einmünden, während bei allen übrigen Larvengattungen diese Ein- mündung (wie in Fig. 54) erst bei der Übergangsstelle des Magens in den Dünndarm (Dünndarmverengerung) geschieht. Der zweite Abschnitt des Chylusmagens geht, allmählich dünner werdend, in den Dünndarm über. Bei den Hypodermen fehlt die eigentliche Cliylus- magenverengerung (e). (Ich nenne sie so zum Unterschiede von der Yormagenverengerung , welche den Chylusinagen vom Vormagen trennt.) Die Falten und Schlingen, in die der Chylusinagen gelegt ist, sind sehr mannigfaltig. Bei Cephalomyia- und Gastrus-Lavven findet man bei behutsamer Untersuchung constant zwei vom Magenabschnitt ausgehende, quergestreifte Nervenfäden, die durch den Fettkörper ziehen, an diesen einzelneZweigchen abgebend, sich zu zweiHautmuskeln begeben, welche auf je einer Seite der Rückenhälfte der Larven zwischen 1 — 2 Leibesringen liegen (Fig. 54 m m)1)- Auf den Magen folgt d) der Dünndarm (Fig. 54«/, h), in dessen Anfangsstück, mit Ausnahme der Cephenomyien, bei allen anderen Carvengattungen die M alp ig h i'schen Gefässe münden (Fig. 54 </)2). Dieses Darmstück ist ausser dem Mastdarm bei allen Larvengattungen der kürzeste und engste Abschnitt des Darmcanals, ist dünnwandig, glatt und ungleich weit. Es ist vom nächstfolgenden (Dick-) Darmstück durch eine Klappe begrenzt (Fig. 55 c), die jedoch äusserlich nur selten scharf ange- deutet ist. Diese Klappe it-t eine Duplicatur derinnern Häute des Dünn- darms, und ragt in Form eines steifen, kurzen, gleichweiten, cylindri- schen Rohres, oder eines abgestumpften Kegels in den Dickdarm hinein, ohne besondere Leisten und Vorsprünge zu besitzen. Von den bei allen Ostriden-Larven vorkommenden vier Mal p i ghi'scheu Gefässen binden sich die zwei hintern Gefässe stets, die zwei vordem meist zu einein kurzen, gemeinschaftlichen in den Darmcanal mündenden Aus- fuhrungsgange. Bei Gastrtts-L»r\en kommen nicht nur an der Grenze zwischen Magen und Dünndarm, sondern auch am Dickdarme Ein-
») S. 1. Theil, p. 47fr und 474.
2) S. I. Theil, Fig. 4 n, o. und Schröder van der Kolk, Tnf. IM, Fig. 1 //.
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-llarven. Jj 1
mündungen Mal pighi'seher Gcfässe vor, wie wir dies übrigens noch weiter unten sehen werden.
e) Der Dickdarm (Fig. 54 h, i, k) *) ist ein cylindrisches Darmstück, welches bei Cephenomyien verhältnissmässig am läng- sten, bei Cephalomyien am kürzesten ist. Die Wand dieses Darm- stückes ist ziemlich dick und derb, bei Hypodermen wieder am dicksten, bei Gastriden am zartesten. Fast constant macht es gleich beim Anfang eine Schlinge, wo dann es in eine pars ascendens, transversa und descendens zerfällt, welcher letztere Abschnitt noch vielfache Windungen macht, bis er in den kurzen Mastdarm über- geht. Bei Cephalomyien wird der Dickdarm meist gegen das Mast- darmende weiter (Fig. 54 k), und verengert sich plötzlich zum kurzen, gleichweiten, walzenförmigen Mastdarm (Fig. 54 /)3). Bei den übrigen Larvengattungen ist dieses Darmstück gleich weit, und geht allmählich in den Mastdarm über. Bei den Hypodermen ist die Wand dieses Darmstückes in unregelmässige Falten und Runzeln gelegt; bei den übrigen Larvengattungen ist sie glatt und ungefaltet. Der letzte und kürzeste Abschnitt des Nahrungscanais ist
Q der Mastdarm; er ist bei den Gastriden eben so weit, zartwandig und glatt wie der Dickdarm; bei den übrigen Larven- gattungen ist er bedeutend enger, und stellt ein kurzes, gleichweites, cylindrisches, von dicken Wandungen gebildeles Darmstück dar 3). Er zieht zwischen beiden Körpertracheen nach hinten, um an der unterhalb der Stigmenplatte befindlichen AnalöfFnung nach aussen zu münden *). Bei Gastras ist die Analöffnung an der innern zarten Wand der untern Stigmenlippe (Fig. 36 l'). Bei allen Larven- gattungen findet sich ein sogenanntes Rectalganglion 5) vor; ich fand es seit der Bearbeitung des 1. Theiles dieser Abhandlung auch bei den Gastriden. Am Analende des Rectums inseriren sich die sogenannten levatores oder retractores ani 6).
1) I. Th., Fig. 4 op und Schröder v. d. Kolk, Taf. III, Fig. 1 i, k, l, m, ir.
2) I. Th., Fig. 13 b.
3) I. Th., Fig. 13 b.
4) I. Th., Fig. ip, u.
5) I. Th., p. 438.
6) I Th., p. 415, Fig. 13 d.
4*
52 Scheibe r.
fi) Feiner e r IJ a u des Da r m e a n a 1 s.
Die fünf Schichten, die sieh vom Ösophagus angefangen durch den ganzen Nahrungscanal mehr minder eonstant wieder finden, sind von aussen gezählt folgende: 1. Peritonealschichte (Membrana serosa), 2. Muscularis, 3. Membrana proprio, , 4. Epithelschichfe und 5. Chitinschichte (Cuticula, Intima). Die Entstehungsweise dieser Schichten ist schon oben erörtert worden.
Da sich die Peritonealschichte und die Membrana propria in allen Abschnitten des Darmcanals gleich verhalten, so mögen sie, bevor wir zu den einzelnen Abschnitten desselben übergehen, hier im Allgemeinen beschrieben werden.
Die Peritonealschichte stellt eine sehr dünne, nur im Mastdarm der Hypodertna-, Cephenomyia- und Cephalomyia-Lnvven sich durch ihre bedeutende Dicke auszeichnende, structurlose Binde- gewebsmernbran mit eingestreuten, runden oder ovalen Kernen dar, welche mit der auf sie folgenden Muscularis innig verwachsen, und der alleinige Träger der Tracheen der Darmwand ist. Die Mem- brana propria ist eine meist sehr dünne, zwischen Muscularis und Zellschichte gelegene, vollkommen hyaline und structurlose Membran, auf der die Zellen der Zellschichte aufruhen.
a) Ösophagus. Die Muscularis bildet hier eine continuir- liche Schichte, in der die Muskelfasern in elliptischen Touren nach verschiedenen Richtungen angeordnet sind, so dass sich dieselben unter spitzen Winkeln kreuzen. Eine Sonderung in eine Längs- und Querschichte der Muskelfasern ist hier noch nicht vorhanden. Die Fasern sind so wie im ganzen Darmtract einfach quergestreift. Die Epithelialschichte des Ösophagus liegt nach innen von der auf die Muskelhaut folgenden Membrana propria, auf welcher polygo- nale Felder zurückbleiben, wenn die Epithelzellen abgefallen sind. Die Zellen selbst sind polygonale, kernhaltige, bei Gastrus-Luvven sehr kleine, bei den übrigen grössere (0*004 Millim.) Zellen mit fein granulirtem Inhalte (Fig. 56 a a), die zwischen sich die Membrana propria in schmalen Linien durchscheinen lassen (b b).
Die auf die Zellschichte folgende Chi ti n membr an ist eine sein zarte, helle, structurlose Membran, die das Lumen des Öso- phagus unmittelbar begrenzt, und in Längsfalten gelegt ist.
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven. £)3
bj Vormagen. Nur die äusseren zwei Schichten des Öso- phagus (Peritoneal- und Muskelschichte) gehen direct in die eigent- liche Wand des Vormagens über; die drei inneren hingegen {Mem- brana propria, Epithel- und Chitinschichte) bilden eine weit in die Höhle des Vormagens hineinragende Duplicatur (Magenklappe). Die an der Klappenbildung theilnehmenden Schichten erleiden, ausser der Membrana propria, die blos etwas dicker wird, eine wesentliche Structur Veränderung.
Die zarte Chitinmembran des Ösophagus wird, indem sie in die des innern Blattes der Klappe übergeht, dick, hart und mit- unter spröde; sie wird gelblich gefärbt, und bekommt daher wieder fast ganz die Consistenz der Schlundflügel, aus deren Verlängerung sie hervorging. Die Form dieser Chitinröhre ist ampullenförmig, cylindrisch oder konisch mit der Basis gegen den Ösophagus, mit der abgehakten Spitze am freien Ende der Klappe. Die innere Fläche der Röhre ist oft ungleichmässig mit Zacken und Buchten versehen. Die äussere Fläche ist glatt und eben, an sie grenzt nach aussen die Zellschichte des inneren Blattes der Klappe. Am freien Ende der Klappe hört die Chitinschichte plötzlich auf jene feste Consistenz zu besitzen, sie wandelt sich wieder in eine zarte, dünne, färb- und structurlose Chitinmembran um, wie sie sich im Ösophagus und im ferneren Tract des Darmcanals vorfindet; als solche kehrt sie im äusseren Blatte der Klappe (als äusserste Schichte der Klappenwand) zum Anfange des Vormagens zurück, um daselbst entweder einstweilen zu verschwinden, oder an der Innenfläche der Vormagenwand sieh fortzusetzen, und in die Chitin- membran des Chylusmagens überzugehen.
Die platten, polygonalen Epithelzellen des Ösophagus erleiden in dem inneren Blatte der Klappe die merkwürdigste Ver- änderung. Sie werden zu sehr langen und schmalen Cylindern (Fig. 57 a), die an ihrer Basis («') halb so schmal sind als am freien Ende (wo sie an die Chitinröhre stossen). Am letzteren Ende sind sie 0*01 — 0*02 Millim. breit, ihre Länge beträgt gewöhnlich 0*16 Millim. Der Kern ist scharf begrenzt, liegt in der Regel am breiteren Ende der Zelle, ist gewöhnlich oval (0*012 — 0016 Millim. lang, 0-008— 0-012 Millim. breit) und hat 1—2 Kernkörperchen. Die Zellenwand ist sehr zart, hyalin, in Längsfalten gelegt, wie zusammengefallen (ich habe sie stets nur in aufbewahrten Präparaten
54 S c h e i b e r.
untersucht), der Inhalt ist wasserklar und farblos. Die Gastrus- Larven machen in dieser Form von Drüsenzellen eine Ausnahme, indem sie hier sehr klein und stäbchenartig mit gelblichem , fein granulirtem Inhalte und einem kleinen Kerne versehen sind. Diese merkwürdige Zellschichte ist nur im innern Blatte der Klappe vor- handen, im äusseren tritt schon überall diejenige Drüsenzellen- schichte auf, die für die eigentliche Wand des Vormagens charak- teristisch ist. Die Zellen dieser Schichte sind platt, gross, selten rund, meist polyedrisch, oft sehr unregelrnässig (Fig. 58 a «), mit gelblich gefärbtem, fein moleculärem, seltener fein körnigem Inhalte, und einem (0-02 Millim.) grossen, runden Kerne versehen. Diese Zellen sind bei Cephalomyia-Lür\en am grössten (bis 0-1 Millim. im längsten Durchmesser), sonst sind sie 0-05 — 0-08 Millim. breit. Der Kern hat ein glänzendes, rundes, central oder excentrisch gelegenes Kernkörperchen von 0004 Millim. Grösse, sonst einen grobkörnigen Inhalt. Diese Zellen liegen nicht gedrängt neben einander, sondern lassen zwischen sich in Form eines Maschennetzes die Membrana propria durchscheinen.
Die eigentliche Wand des Vormagens besteht wieder aus den gewöhnlichen fünf Schichten. Die Peritonealschichte ist hier der Träger einer besonders grossen Anzahl von Tracheen und Nerven, indem die von dem Haupt- und Herzganglion kommenden Nerven an der Wand des Vormagens in das Darmrolir treten *). Die Mus- cularis tritt hier schon, in eine Längs- und Querfaserschichle getrennt auf, und beide Schichten sind in Bänder getheilt; die Bänder derQuerfaserschichte sind 0-01 — 0-03 Millim. breit und etwa 001 bis 0-04 Millim. von einander entfernt. Die der Längsfaserschichte sind gewöhnlich breiter, dagegen auch viel weiter von einander entfernt. Oft theilen sich die einzelnen Bündel und anastomosiren unter ein- ander. Die Primitivfasern sind sehr zart, dünn und einfach quer- gestreift. Die Epithelschichte besteht aus Zellen, die denen des äusseren Blattes der Vormagenklappe gleichkommen. Von der Chitin-
1) I. Theil (Capitel: Nervensystem). Die im I. Theil, S. 448, erwähnte und in Fig\ 21 abgebildete Nervenend-Anschwellung habe ich seitdem zweimal wieder gesehen, und zwar wieder nur bei Gastruts - Larven. Einmal am Nervenplexus des Magens, das zweite Mal in jenem des Mastdarmes. Die Endanschwellung des letzteren Falles ist in Fig. 59 abgebildet, wo a den Nerven, b die Anschwellung, e jenes kernartige Gebilde andeutet, in welchen der Axenstransr d Hpii*U«»1» ;;i,„ m
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven. JJJJ
schichte ist zu bemerken, d;iss ich sie hier mit Sicherheit nur bei Cephalomyia- und Cephenomyia-Lavven nachgewiesen habe, bei welchen Larvengattungen sie sich sofort in den Chylusmagen fort- setzt; dagegen konnte ich sie bei Gastriden und Hypodermen weder in der Wand des Vor- noch in der des Chylusmagens nachweisen.
c) Chylusmagen. Von der Peritoneal- und Muskelschichte, und der Membrana propria gilt das schon beim Vormagen Gesagte; nur ist zu bemerken, dass die Muscularis bei Cephenomyia-havven sowohl hier als auch im Dünn- und Dickdarm eine auffallend dickere Schichte bildet als bei den anderen Larvengattungen.
Die Zellschichte ist das eigentlich Charakteristische für den Chylusmagen, und gerade diese Schichte ist es, welche bei den ein- zelnen Larvengattungen sehr grosse Verschiedenheiten darbietet. Die Zellen des Chylusmagens der Gastriden zeigen einen nur wenig von denen des Vormagens veränderten Habitus. Sie sind nämlich auch platte, ovale oder polygonale Zellen von der Grösse von 0*03 bis 0-05 Millim. miteinem gelb-bräunlich gefärbten, fein körnigen Inhalte, einem 0-008 — 0*01 Millim. grossen, hellen Kerne, und einem Kern- körperchen. Eine Chitinschichte konnte ich bei diesen Larven im Chylusmagen nicht nachweisen. Die Chyluszellen werden gegen den Dünndarm hin immer kleiner, bis sie in die Zellschichte dieses Darm- abschnittes übergehen, wo sie sich nur durch ihren kleineren Durch- messer von denen des Chylusmagens unterscheiden.
Die Chyluszellen der anderen drei Larvengattungen stellen bald sehr lange, bald kürzere, cylindrische, keulenförmige, konische oder ambosförmige Zellen mit einem grossen, meist stark ausgeprägten, runden oder ovalen Kerne und einem oder mehreren Kernkörperchen dar. Die Inhaltsmasse der Zellen ist gelblichbraun, fein granulirt, und mit Fetttröpfchen versehen.
Bei Hyjjoderma-Lm'xen haben die Zellen (Fig. 60 d) einen schmalen, feinstreitigen Saum (e) von der Breite von 0*002 bis 0 003 Millim. Bei manchen Species, wie bei H. Diana und der Larve von Capra Aegagrus wiegt die Keulenform vor. Die dieser Form angehörigen Zellen sind bei diesen zwei Larvenarten kleiner als die der anderen Formen, und haben einen sehr langen und dünnen Stiel, so dass sie mit ihrem grössten (Zellen-) Theil über die zwischen sich gelegenen, anders geformten Zellen (von 004 — 0*07 Millim. Länge und 0-016 — 0036 Millim. Breite) ganz frei hervorragen. Sie sind oft
5(3 Scheiber.
so dicht gedrängt, dass sie sich mit ihrem kolbigen Theil (über den anderen Zellen) berühren.
Bei Cephenomyia-har\en haben die Zellen des Chylusmagens keinen feinstreifigen Saum. Man findet hier an Querschnitten des Chylusmagens ä — 6 Zellen, die sich durch ihre Grösse von den übrigen /wischen ihnen gelegenen auszeichnen. Während die grös- seren hei 0-08 Millim. lang und bis 0-06 Millim. breit sind, sind die klei- neren nur etwa 0*016MilIim.Iang und 0"012Millim. breit. Bei Cephalo- m^a-Larven sind die Zellen wieder mit einem feinstreifigen Saum versehen (Fig. 61 b), mehr weniger regelmässig, cylindrisch geformt, mit etwas angeschwollenem freien Ende, 0*05 — 0*06 Millim. lang und 0-01— 003 Millim. breit. Der Saum ist hier 0-004— 0 006 Millim. breit, also viel breiter wie bei Hypoderma-Lnryen. Er reicht hei Cephalomyien oft bis über die halbe Länge der Cylinderzelle herab, und wird nicht selten in Form einer Kappe von der Zelle losgehoben und neben dieser liegen gefunden. Solche Zellen ermangeln dann, so weit der Saum abgehoben ist, einer scharfen Begrenzung, die wegen Entleerung des fein moleculären Zellinhalts verwischt erscheint.
In Bezug der Bestimmung des feinstreifigen Saumes als resor- birenden Apparates, dürfte nach den eben geschilderten Thatsachen dieFrageKöll iker' s *): warum derselbe bei sovielenlnsecten fehle, um so offener stehen, als er hier innerhalb einer Insectenfamilie, von den vier anscheinend von nicht sehr differenten Nährstoffen sich nährenden Larvengattungen zwei (Hypoderma- und CephalomyiaJ einen Saum besitzen, und zwei (Gastrus und Cephenomyia) nicht.
Eine fünfte oder Chitinschichte, in Form einer zarten, hyalinen Chitinmembran, habe ich nur bei Cephenomyia- und Cephalomyia- Larven im Chylusmagen gefunden , während sie bei Gastrus- und Hyjjoderma-Luvyen fehlt.
Die Cylinderzellen des Chylusmagens werden gegen den Dünn- darm immer niederer, verlieren endlich, wo sie einen Saum besitzen, auch diesen, und gehen so allmählich in die flachen (0-006 — 0-02 Millim. grossen), meist polygonalen Zellen
d) des Dünndarmes über. Diese Zellen haben einen kleinen runden Kern, und einen braungelben, fein moleculären Inhalt mit
J) Zur Anatomie der Insecten (Verhandlungen der physik.-medio. Gesellschaft in Würz- burg, 18S7).
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden -Larven. 57
wenigen Fetttröpfchen untermischt. Von der Muskelschichte ist zu bemerken, dass die Kreisfasern hier schon überall eine contirmirliche Schichte bilden. Die Chitinmembran ist hier schon hei allen Larven- gattungen deutlich nachzuweisen. Vron der Peritonealsehichte, der Membrana proprio, und der zwischen Chylusmagen und Dünndarm vorhandenen Einmündungsstelle der Malpighi'schen Gefässe ist nichts Besonderes zu erwähnen.
ej Im Dickdarm wiederholen sich die fünf Schichten in be- kannter Weise. Die Muskelschichte verhält sich ganz so, wie im Dünndarm, nur dass sie dicker ist; die Zellschichte besteht aus länglichen, ovalen oder polygonalen Zellen von 0-03 — 0-04 Millim. Grösse, mit gelbbraunem, fein granulärem Inhalte und einem run- den 001 grossen Kerne. Die Chitinmembran ist zart, dünn, farblos, in Längsfalten gelegt. An die Bildung der Dünndarmklappe (zwischen Dünn- und Dickdarm), die bei Hypoderma-Lav\en etwa die Länge von 3/4 — 1, bei Cephalomyien nur etwa 0*16 — 02 Millim. hat, neh- men wieder nur die drei innersten Schichten, nämlich die Membrana proprio, Zellschichte und Chitinmembran Antheil, indem diese ein- fach eine Duplicatur bilden, ohne dass irgend eine theilnehmende Schichte eine besondere Veränderung erleiden möchte.
f) Der Mastdarm ist hei Gastrus- Larven genau so gebaut, wie der Dickdarm. Bei den übrigen folgendermassen: die Peritoneal- sehichte ist 0-004 — 0006 Millim. dick, mit grossen, gegen die Muscu- laris vorspringenden Kernen besetzt. Die Muscularis erreicht hier eine Dicke von 0-07 — 0-11 Millim., ihre Fasern sind doppelt quer- gestreift, so wie die Hautmuskeln. Die Membrana, proprio ist hier auch etwas dicker, als im Dickdarm. Die Zellschichte ist durch kleine, cylindrische oder konische(001 — 0-016 Millim. grosse) Zellen ausgezeichnet, die stellenweise durch längere (0-04 — 0-06 Millim. grosse) Zellen unterbrochen werden (Fig. 62 d). Sie haben einen braunen, fein granulirten Inhalt und einen kleinen runden Kern. Die Chitinmembran ist überall vorhanden.
In der Inhaltsmasse des Darmcanals wurden oft sehr viele Trippelphosphate in den verschiedensten Formen, dann kleine, brief- couvert-ähnliche Krystalle von oxalsaurem Kalke gefunden. Bei einer Larve von Hypoderma Diana, und der unter der Haut von Copra Aegagrus war der Magen voll mit kleinen, den Eiter- oder Schleiin- körperchen ähnlichen zelligen Gebilden.
ö8 Scheiber.
3. Speicheldrüsen.
Sie sind je nach den Stellen des Darmcanals, an denen sie ein- münden , in Schlund- und Ma gen spei cheldrü sen zu unter- scheiden. Die in den Schlund einmündenden sind bei allen vier Larvengattungen vorhanden, während die in den Magen einmünden- den blos bei Gastrus- und Cephe7iomyia-Laryen vertreten sind.
Die Schlundspeicheldrüsen sind paarig, auf jeder Seite eine; sie haben einen Ausführungsgang, der sich mit dem der anderen Seite zu einem gemeinschaftlichen, in den Schlund mündenden dickeren Gange verbindet. Sie liegen an der Bauchseite des Thieres zu beiden Seiten des Magens, und sind von Fettkörper -Lagen ein- gehüllt. Sie bilden bei Hypoderm a-Lmyen mehr weniger halbmond- förmig gekrümmte Hohlsäcke (I. Theil, Fig. 4 gg, Fig. 5 ii) mit gefalteter und runzeliger Oberfläche; ihr vorderes Ende geht in den Ausführungsgang über, ihr hinteres Ende nimmt einen quer- gestreiften Nervenfaden auf (I. Theil, Fig. 5 kW), mittelst dessen es mit dem Rückengefässe in Verbindung steht.
Bei den übrigen Larvengattungen bilden die Schlundspeichel- drüsen zart- und glattwandige, cylindrische Hohlsäcke, deren vorderes Ende in den Ausführungsgang übergeht, deren hinteres abgerundet ist und blind endigt (Fig. 54 r r). Die Cephenomyia-hwyex\, deren Speicheldrüsen überhaupt von allen die Längsten sind, machen in so ferne eine Ausnahme, als dieselben an ihren hinteren Enden commu- niciren, und die Speicheldrüse der einen Seite in die der andern Seite unter einem hinter dem Darmconvolut gelegenen Bogen übergeht ').
Die Structur der Schlundspeicheldrüsen ist gleich denen der Insecten überhaupt sehr einfach; äusserlich ist eine structurlose Bindegewebsmembran, die mit Kernen besetzt und von einer grossen Menge feiner Tracheenramificationen durchzogen ist; sie hat an ihrer inneren Oberfläche eine durch feine Linien unterbrochene Lage von platten Drüsenzellen aufsitzen, die bei Ilypoderma-Liwyen 0-08 bis 0-16 Millim. lang, 0-04 — 0-06 Millim. breit, polygonal, mit einem fein- granulären Inhalte, und einem scharf markirten, helleren 003 Millim. grossen, kreisrunden, mehrere Kernkörperchen und einen grob-
1 ) Die Schlundspeicheldrüsen von Gastrus cqui s. Seh rüder v. d. Kolk I. c. Taf. II, Fig. 1 P, q q, r r.
Vergleichende Anatomie and Physiologie der Östrlden-Larven. J)0
körnigen Inhalt zeigenden Kerne versehen sind. Bei den übrigen Larvengattungen sind die Zellen stark in die Länge gezogen, 0-08 bis 0-1 Millim. lang und 0-02 — 0*03 Millim. breit, polygonal, oval, mit- unter fast spindelförmig, mit gelblichem feinkörnigen Inhalte, und einem weniger scharf hervorstechenden Kerne versehen. Nach innen von der Epithellage folgt eine zarte Cuticula.
Die Ausführungsgänge dieser Drüsen bestehen aus einer äus- seren hyalinen Membran, einer inneren zarten, in Längsfalten gele- genen Chitinmembran, und zwischen beiden eine Epithelialschichte, deren polygonale Zellen bei Gastrus equi 0-002, bei Hypodermaeen 0-008 Millim. gross sind.
Die Magenspeicheldrüsen der Gastriden bestehen, wie wir schon oben erwähnten (Schröder v. d. Kolk, Taf. III, Fig. i ss, Taf. IV d d), aus zwei eigenthümlichen , dünnen, rosenkranzähn- lichen Schnüren, die mit dem Ösophagus in den Vormagen ein- münden; je einer Anschwellung entspricht eine grosse, längsovale Drüsenzelle mit graulichgelblichem, fein granulären Inhalte, und einem kleinen runden Kerne; gegen die Peripherie theilen sich diese Schnüre zweimal dichotomisch, und stehen mittelst ihrer (8) Endäste mit (eben so vielen multipolaren) Zellen des Fettkörpers in Ver- bindung. Dieses Verhältniss spricht klar dafür, dass diese Drüsen- Schläuche ursprünglich aus Fettkörperzellen hervorgegangen sind. Nebst diesen zwei Schnüren findet man noch mehrere (3 — 6) ein- zellige Drüsen von der Grösse von 0-04—0-08 Millim. in den Vor- magen einmünden. Diese Zellen sind rund oder oval, haben einen dunkelbraunen fein granulären Inhalt und einen runden Kern.
Die Magenspeicheldrüsen von Cephenomyia -Larven, bestehen ebenfalls aus einzelligen, 004 — 0-08 Millim. grossen Drüsen, die der äusseren Fläche des Vormagens in Form kleiner Schüppchen an- hängen. Der freie (zellige) Theil ist rund, mit fein granulärem Inhalte und einem grossen Kerne. Der Ausführungsgang ist breit und sehr kurz, und steht mit der Vormagenwand in Verbindung.
4. Ilalpighrsche Gefässe.
Die Malpighfschen Gefässe sind bei den verschiedenen Lar- vengattungen verschieden gestaltet. Am einfachsten sind sie bei Ilypoderma-Lürven , wo sie vier lange, dünne, gleichweite, 02 bis
60 S c h e i b e r.
022 Millim. breite, zart- wellig gekreiselte, gelblich gefärbte Schläuche (I. Theil , Fig. 4 i i', h h') darstellen, die knäuelförmig zusammengerollt im Körper so vertheilt sind, dass zwei rechts und zwei links vom Darmcanale liegen; von je zwei der einen Seite liegt wieder eines nach vorne und eines nach hinten. Je zwei derselben Seite verbinden sich zu einem gemeinschaftlichen, kurzen, aber etwas breiteren Schlauche, der an der Grenze zwischen Chylus- magen und Dünndarm in den Darmcanal einmündet.
Das freie Ende jedes der vier Gefässe ist blind, und mit dem- selben verbindet sich je ein von den Rückengefässsträngen kom- mender quergestreifter Nervenfaden, der in der Wandung des Gefässes spurlos verschwindet.
Complicirter ist der Bau und Verlauf der Malpighi'schen Canäle bei Gastrus-LnvYeu *)• Es treten hier der äusseren Farbe und dem Inhalte nach (scheinbar) zwei verschiedene Arten von Ge- fässen auf, von denen die einen (im frischen Zustande) bei auffallen- dem Lichte constant milchweiss, bei durchfallendem Lichte dunkel- gefärbt, die anderen stets gelb erscheinen. Im Grunde genommen sind auch hier blos vier Malpighi'sche Gefässe, von denen sich, wie bei den Hypodermen, je zwei auf jeder Seite (ein vorderes und ein hinteres) zu einem kurzen gemeinschaftlichen, in das Anfangs- stück des Dünndarmes einmündenden Ausführungsgang verbinden. Aber die anderen Enden der vier Gefässe sind nicht blind, wie bei den Hypoderma -Larven, sondern münden alle gesondert in den Dickdarm ein, und zwar folgendermassen: Die hinteren zwei durch- aus gelb gefärbten Malpighi'schen Gefässe münden direct in den untersten Abschnitt des Dickdarmes ein, ohne in %rem Verlaufe irgend eine anderweitige Veränderung zu erleiden. Nahe zur Dick- darm-Einmündung verjüngen sich diese Gefässe sehr rasch zu äus- serst feinen, kurzen Canälchen, die die Wand des Dickdarms schief perforiren.
Die zwei vorderen Gefässe ziehen nach vorne, verlieren sich dann zwischen die Zellen des Fettkörpers eine Strecke weit, kom- men aber bald wieder frei zu Tage, um nach hinten zu ziehen und mit ebenfalls plötzlich stark verjüngten Enden gesondert in den mitt- leren Abschnitt des Dickdarms einzumünden. Diese Malpighi'schen
») Schröder v. d. Kolk, I. c. 'Inf. III, Fig. I.
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven. () |
Gefässe sind bis dorthin, wo sie sich in den Fettkörper verlieren, gleichmässig gelb gefärbt, während sie nach dem Hervortreten aus demselben constant, bei auffallendem Lichte milchweiss, bei durch- fallendem Lichte dunkel gefärbt sind. Der durch den Fettkörper ziehende kleine Theilder vorderen M alpigh i'schen Gefässe steht mit den Ausläufern der sie zunächst umgebenden Fettkörperzellen in Ver- bindung; ob aber, wie Schröder v. d. Kolk l) meint, diese Zellen mittelst ihrer Ausläufer in offener Communication stehen mit dem Lumen der Mal pigh i'schen Gefässe, habeich mich nicht überzeugen können, und möchte es überhaupt bezweifeln. Ich glaube dieser Verbindung keine andere Bedeutung, als diejenige beimessen zu müssen, die ich schon oben bei den Magenspeicheldrüsen der in Rede stellenden Larvengattung bemerkte. Eine analoge Bedeutung haben wohl auch die von Leydig3) beschriebene Verbindung der Fettkörperzellen mit der äusseren Schichte der Tracheenwaud.
Schröder v. d. Kolk hat jener vermeintlich directen Communi- cation der vorderen Malpighi'schen Gefässe mitden Fettkörperzellen ein grosses Gewicht beigelegt, in wie ferne er den gelben Theil dieser Gefässe als absorbirendes Gefäss (vaisseaiuv «bsorbantsj auffasste, dessen Bestimmung, die absorbirten Säfte aus dem Darm in den Fett- körper zu führen, sein sollte. Er hat ferner den weissen Theil dieser Gefässe als harnabsondernde Organe (Nieren) und die hinteren M a 1 p i g h i'schen Gefässe als gallen bereitende Organe (tubes biliaires) gedeutet.
Obwohl nicht gezweifelt werden kann, dass auch die Insecten einen dem Chylus- (und Lymph-) Gefässsysteme analogen Gefäss- apparat besitzen, so ist dies doch nach dem heutigen Standpunkte der Wissenschaft noch immer ein Gegenstand des tiefsten Dunkels.
Die verschiedene Färbung dieser zwei Arten M a lpighischer Gefässe springt nur im frischen Zustande in die Augen, wodann auch der Inhalt ein verschiedener ist. In den gelben sieht man nämlich eine klare, intensiv gelb gefärbte Flüssigkeit, in der ungemein kleine gelbe Körnchen, die am zahlreichsten an den Ausmündungsstellen gesehen werden, suspendirt sind. In den weissen sieht man eine farblose Flüssigkeit in der den Milchkügelchen ähnliche, kleine, stark lichtbrechende Körperchen suspendirt sind. Im aufbewahrten
*) L. c. \>. 39, Taf. VI, Fig. 1.
2) Vergleichende Histologie, 1857, p. 387.
(J2 s c h e i h e r.
Zustande sind beide Arten von Malp ig hi 'sehen Gefässen dunkelbraun gefärbt, und ihr Inhalt ist scheinbar derselbe, mau sieht nichts, als jene kleinen, stark lichtbrechenden, blassen, hellen Kügelchen,die im frischen Zustande blos in den weissen Malpighi'schen Gefässen zu sehen sind.
BeiCephenomyien und Cephalomyien ist der Bau der Malpighi- schenGefässe gleich; zwei hintere und zwei vordere Malpighi'sche Gefässe(Fig. 54 pp und od) treten zu einem gemeinschaftlichen Aus- führungsgang zusammen, der beiderseits zwischen Chylusmagen und Dünndarm (bei g) in den Darmcanal mündet. Die zwei hinteren sind durchaus gelb gefärbt und endigen am freien Ende, welches einen von den Rückengefässsträngen kommenden quergestreiften Nerven- faden aufnimmt, blind (p' p'). Ihre Wand ist mit dicht aneinander- liegenden Ausbuchtungen versehen. Die zwei vorderen Malpighi- schen Gefässe sind eine Strecke weit genau so gebaut, wie die hin- tern, gehen aber plötzlich in kurze, weite, glattwandige und blind- endigende Canäle über, die stets strotzend mit einem bei auffallendem Lichte gelbbraun, bei durchfallendem Lichte dunkelbraun gefärbten Inhalte gefüllt sind, und mit dem gelbgefärbten Abschnitte in unmittelbarer Communication stehen (Fig. 54 n 11). Der Inhalt der braunen Malpighi 'sehen Gefässe, der sich auch in den gelben Theil noch fortsetzt , besteht zum grössten Theile aus einem Aggregat von stark lichtbrechenden blass gelblichen Kügel- chen von der Grösse von 0001 — 0-006 Millim.; zwischen den- selben findet man hie und da Büscheln kleiner zugespitzter Säul- chen, deren chemische Beschaffenheit jedoch ebenso wenig, als die der Kügelchen eruirt werden konnte. Diese Malpighi'schen Gefässe haben stellenweise knotige Anschwellungen und erhalten von den Rückengefässsträngen vier quergestreifte Nervenl'äden (I. Theil, Fig. 23 d d d d), die an ihrer Wand spurlos verschwinden.
Den feinern Bau anlangend, bestehen die Malpighi'schen Gefässe bei Hypoderma-Larven aus einer äusseren, structurlosen Bindegewebsmembran, einer mittleren Zellschichte und einer innern feinstreifigen, ziemlich breiten Cuticularschichte. Die Zellen der mittleren Schichten sind zu beiden Seiten des Gefässes alternirend angereiht, und so gross (breit), dass sie stark gegen das Lumen des Canales vorspringen, und einen schlängeligen Verlauf seiner Lichtung verursachen.
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Üstriden-Larven. (>3
Sie sind ofl fast halb so breit, als der Canal selbst, haben einen dunkelbraunen, feinkörnigen Inhalt, und einen guossen, scharf hervorspringenden Kern, mit grobkörnigem Inhalte. Im gemeinschaft- lichen Ausführungsgange finden sich kleine glatte Zellen, von der Grösse von 0-005— 0-01 Millim.
Bei Cephalomyia- und Cephenomyia-Lav\en konnte ich keine Cuticular schichte mit Sicherheit erkennen. Die gelben M a 1 p i g h i'schen Gefässe, die beiCephenomyien stärkere Ausbuchtungen haben, als bei Cephalomyien, bestehen aus einer äussern structurlosen Bindegewebs- membran, und aus in den Ausbuchtungen liegenden Zellen. Einer jeden Ausbuchtung entspricht der Sitz einer 0-04 — 0-06 Millim. grossen Drüsenzelle, die entweder rund, oval oder (2 — 3)-lappig ist, einen feinkörnigen, gelbbraun gefärbten Inhalt, und einen 0-01 — 0*02 Millim. grossen, runden oder mehrlappigen Kern mit Kernkör- perchen besitzt.
Die glatten und breiten Malpighi'schen Gefässe (mit dunkel- braunem Inhalte) bestehen aus einer structurlosen Bindegewebs- membraiijinderO'OI — 0*015 Millim. grosse, runde, scharf begrenzte, mit einem grossen Kernkörperehen und grobkörnigen Inhalt ver- sehenen Kerne eingelagert sind. Die Epithelschichte besteht hier aus 0 004 — 0005 Millim. grossen, polygonalen Zellen mit einem gelb- braunen, feinkörnigen Inhalte und einem lichten, glänzenden runden Kern.
5. Fettkörper.
Der Fettkörper ist am stärksten bei Hypodermen, weniger bei Gastriden, noch weniger bei Cephalomyien und am allerwenigsten bei Cephenomyien vertreten. Er besteht überall aus mit grossen Fett- tropfen erfüllten, und mehrere (3 — 6) Fortsätze treibenden, grossen Zellen, die mit ihren Fortsätzen in gegenseitiger Verbindung stehen und im Innern einen 0-01 — 0-015 Millim. grossen mit 1 — 2 Kern- körperchen und grubkörnigem Inhalte versehenen Kern besitzen. Diese Zellen sind in dichter Aneinauderlagerung bei Hypodermen in Form schmaler Bänder an einander gereiht, so dass der ganze Fettkörper aus einem Convolut von in Falten gelegten Bändern besteht.
Bei Gastrus- und Cephenomyia-hixvyeu. sind die Zellen in Form einer gefalteten, und zwischen den Organen eingeschobenen Fascia, bei Cephalomyien endlich in Form eines grobmaschigen Netzwerkes
(J4 Sc heil) er. Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven.
angeordnet. Die Zellenkerne sind bei Gastrus- und Cephenomyia- Larven kreisrund, bei Hypoderma- und Cephalomyia-hwvew eckig, und aus jeder Ecke gebt ein Fortsatz ab, der sieb gegen den entsprechenden Zellenfortsatz verliert. Der Fettkörper ist im Allge- meinen farblos und durchscheinend; bei Hypoderma-Lürven kamen jedoch oft Stellen im Fettkörper vor, die im auffallenden Lichte milchweiss, im durchfallenden Lichte dunkel erscheinen. Solche Zellen klärten sich auf Zugabe von Kalilauge, die Fetttropfen und der Zellkern traten wieder rein hervor.
Die Tracheen sieht man manchmal in's Innere der Fettkörper- zellen treten, woselbst sie sich verlieren. Der Fettkörper erhält viele quergestreifte Nervenfasern, und zwar entweder unmittelbar von den Riickengefässsträngen, oder von deren Nebenästen *). Nicht selten siebt man feine, quergestreifte Primitiv-Nervenfäden in der Wand einer Fetlkörperzelle spurlos verschwinden.
V I. Thl. p. 409—471 und 473.
Anmerkung. Die in Hör Einleitungdes I. Theiles dieser Abhandlung erwähnte Aufbewahrungsmethode von Insecten in Weingeist und Glycerin ist dahin zu modificiren, dass eine Mischung einer Lösung von dopnelt-chromsaurein Kali dasselbe leistet, ja die Eingeweide innerhalb eines Jahres noch besser erhält, wie die ersterwähnte Mischung.
Vergleichende Anatomie lind Physiologie der Östriden-Larven. ßj)
Erklärung der Abbildungen.
Fig. 34. Ansicht der äusseren Flache der Stigmenplatte von Gastrus equi F.; aa die zwei Kiemenplatten; b b die Stigmenlamelle, durch welche die Zapfen des Ringes durchscheinen; c Stigmenloch; dd und ee die Kiemencanäle. (80fache Vergrösserung.)
„ 33. Innere Fläche der Stigmcnplatte von Gastrus equi F.; a a der äus- sere, d a! der innere Rand des Ringes; b b die Zapfen desselben; c c' c c' die innere Stigmenmembran; d d poröses Gewebe, auf welchem der Ring liegt.
„ 36. Scheniatischer Durchschnitt der Stigmenlamelle (in der senkrechten Richtung von b b in Fig. 34 gedacht); a obere, a' untere Stigmen- lippe; b b letzter Leibesring; c c' durchschnittene Stigmenlamelle ; d äussere, /"mittlere und g innerste Schichte derselben; d und f bilden zusammen die äussere und g die innere Stigmenmembran; zwi- schen beiden liegt der Stigmenraum ; e Stigmenröhre, deren äusseres Ende die äussere, deren inneres Ende die innere Stigmenöffnung dar- stellt; hh die beiden Zapfen des Ringes (b b in Fig. 35); i gewölbte Platte, welche die Luftkammer k nach innen begrenzt, und an welcher alle Tracheenstämme des Körpers in die Luftkammer münden; / Mast- darm ; V Anus.
„ 37. Die die Luftkammer nach innen begrenzende Chitinplatte a, b, a, b; derschematischeQuerschnittvonFig.36 hat diese Plattein derRichtung b b getroffen; c c c c und d d d d Ausmündungslöcher der acht Lungentracheenstämme; ee die der Darm- und ff der Körper- tracheenstämme.
„ 38. Ein Stück eines Kiemencanales (d d und e e Fig. 34) bei starker Vergrösserung von der (äusseren) Fläche gesehen; a a und b b Fen- ster zwischen den Querleisten gg g g; c, d die mittlere Schichte der Kiemenplatte; e e, ff Grenze, wo sich diese in zwei Blätter theilt, zugleich die Bögen, welche die Fenster des äusseren Blattes nach aussen begrenzen; h Längsstäbchen, welche die Querleisten in der Median- linie des Kiemencanales mit einander verbinden; h, g, f, e bilden dem- nach das äussere, i i das innere Blatt der mittlereu Schichte, welches in Form zweier, längs eines ganzen Kiemencanales ununterbrochen fort- laufender (Längs-) Leisten erseheint, die in der Medianlinie zwischen sich den Spalt l lassen; k feingezähnter Rand der Längsleisten; m m Linien, von wo an die Längsleisten dick und hart werden, und sich von den Querleisten entfernen.
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl. XLV. Bd. [. Abth. 5
66 S v h e i I) e r.
Fig. 39. Schematischer Querschnitt eines Kiemencanales, um das Innere des- selben zu sehen, a äusserste Schichte der Kiemenplatte; e e' , f f mittlere; b, c, d, g tiefliegende Schichte derselben, e' ist die mittlere Chilinschicht im Ganzen; e das oberflächliche Blatt (Querleisten), f f das tiefe Blatt (Längsleisten) derselben (der Querschnitt hat nämlich den Kiemencanal in der Bichtung [Fig. 38 e, f] gerade dort getroffen, wo kein Fenster sondern eine Querleiste liegt), d, c, d schwammiges Gewebe der 3. Schichte der Kiemenplatte; b b Balken, die von der mittleren Schichte (zwischen den Kiemencanälen) aus- gehen, und aus denen das poröse Gewebe hervorgeht; g g der Steg (eine hufeisenförmige Platte), welcher sich aus dem mittleren Theile des Balkengewebes (o) erhebt, und auf welchem die Längsleisten ruhen; // oberer (äusserer), i unterer (innerer) Bauin des Kiemen- canales; beide eommuniciren durch den Spalt zwischen beiden Längs- leisten l.
„ 40. Vordere Endigung der Körpertracheen bei Gastrus-Lnrven; «der Stiel; b der Knopf des braunen Körpers ; c vorderes Stigmenloch (zwischen 1. und 2. Bing); d harte Chitinröhre, zu welcher sich das äussere Inte- gument nach innen verlängert, und in welcher der braune Körper steckt; e Ende des Haupttracheenstammes. (80fache Vergrösserung.)
„ 41. Lungenbläschen von Gaslrus equiF.; a Tracheenstamm ; bb von die- sem abtretende Zweige, an deren Ästchen die Lungenbläschen c c hängen; d d Fortsätze der Lungenbläschen-Zellen, mittelst denen diese unter einander eommuniciren.
„ 42. Ein Segment der hinteren Stigmenplatte von Cephalomyia ovis L. bei mittlerer Vergrösserung; a centrale, lichte, von einem Bing umgebene Lamelle; b b feine Löchelehen des porösen, dunklen Theiles der Stigmenplatte; c c die von der Centrallamelle in den dunklen Theil ausstrahlenden, compacten, helleren Chitinstreifen (Badien), die sich noch über den wulstigen äusseren Band der Stigmenplatte d hinaus erstrecken (jedoch in der Zeichnung nicht ausgeführt).
,, 43. Eine hintere Stigmenplatte von Hypoderma bovis bei lOOfacher Ver- grösserung; a , b und d, wie in der vorigen Fig. c der innere Band der einen, e' der der anderen in der Fig. nicht ausgeführten Stigmenplatte; e der beide Stigmenplatten von einander trennende Theil des äusseren Integumentes.
„ 44. Ein Stück von b in Fig. 43 bei starker Vergrösserung; a harte und dunkle Chitinplatte; b Löcher in derselben, an deren Grunde die an der inneren Fläche der Platte gelegene, fein schwammige Substanz durchscheint; c zugeschärfter Band des Loches.
„ 45. Vordere Endigung eines Haupttracheenstammes bei Hypoderma Actaeon Br. ; a Centralstrang; b äussere bindegewebige Umhüllung des End- .slranges, in welchen das vordere Ende des Haupttracheenstam- mes r übergeht; d Stelle, wo sich der Strang in die Tiefe des äusseren Integumentes c verliert. Letzteres ist mit seiner inneren Fläche dem Leser zugekehrt, an welcher die an der äusseren Fläch«
Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östiiden-Larven. 67
desselben befindlichen Felder (s. Fig. 1) durchscheinen. (Mittlere Vergrösserung.) Fig. 46. Eine Tracheenblase von //y/?0<feraavlctoeottBr.(3OfacheVergrösserung.)
„ 47. Tracheenkörper von Hypoderma Tarandi L.; a Tracheenast; bb Tracheenzweige; ccc die sogenannten Tracheenkörperchen. (30fache Vergrösserung.)
„ 48. Inhalt eines derartigen Körperchens; a a feine Tracheenzweigchen; b b an diesen anhängende kernige Gebilde; b' b' solche mit kleinen Stielchen versehen. (Starke Vergrösserung.)
„ 49. Trachee von Gastrus eqiiiF. (starke Vergrösserung) ; aa äusserste Schichte der Tracheenwand; a' Kerne derselben; b die mittlere, c innerste Schichte; d Zwischenraum, der oft zwischen äusserer und mittlerer Schichte bemerkt wird; e Spiralfäden der innersten Schichte, die nach aussen vorspringen.
„ SO. Äussere und mittlere Schichte der Tracheenwand von der Wurzel eines Haupttracheenstammes einer Larve von Cephenomyia picta Mg., von der Chitinschicht in einem Stücke abgezogen; a a äussere (Bindegewebs-) Membran; b b mittlere (chitinogene) Membran; c Kerne in ersterer. d die grossen Zellen in der letzteren; d' ausgefallene Zellen; e e Faltenbildungen beider Membrane. (Starke Vergrösserung.)
„ 51. Schnittfläche der Tracheenwand von Cephenomyia picta Mg. bei einer der Längsaxe des Tracheenrohres parallelen Schnittführung; a,b,c wie in Fig. 49; d wie in Fig. 50: e einem Spiralfaden entsprechende Hervorragung nach innen; f innerste Begrenzungslinie der Chitin- schichte. (Starke Vergrösserung.)
„ 51 a. Ein Stück der Tracheenblase (Fig. 46) bei starker Vergrösserung.
„ 52 A. Schlundgerüste sammt Mundhaken von Cephalomyia maeulata W d. in eine Fläche ausgebreitet (30fach vergrössert); a, d, a oshyoideum; bb'b Mundhaken; cc Seitentheile, c' und c" e" mittlerer U-förmig gebogener Theil der Schlundflügel; e e innere gerade, f halbkreis- förmige und g g innere quere Schlundmuskeln; h Fortsetzung der Schlundflügel in den Ösophagus.
„ 52 B. Schematischer Querschnitt durch das os hyoideum; a os hyoideum; b eingestülpte Hautpartie; cc durchschnittene innere gerade Schlund- muskeln; d der in das Bereich des os hyoideum fallende Theil des Schlundcanales.
„ 53. Schematischer Querschnitt der Schlundflügel; c c c', f und g g wie in Fig. 52 A; d Bückenkante der Schlundflügel, wo die 2 Seiten- theile derselben, und die entsprechenden Enden der inneren queren Schlundinuskeln unter einander verwachsen sind; e Baum im Inneren der Schlundflügel, zwischen den beiderseitigen inneren queren Schlund- muskeln (oberhalb der halbkreisförmigen Schlundmuskeln); h Baum unterhalb der halbkreisförmigen Schlundnmskeln (der in das Bereich der Schlundflügel fallende Theil des Schlundcanales).
„ 54. Digestionsapparat der Larve von Cephalomyia maeulata Wd.; a innere musculäre Theile des Schlundes im Zusammenhange aller inneren
ß$ Scheiber. Vergleichende Anatomie und Physiologie der Östriden-Larven.
Schlundmuskeln; b Ösophagus; c Vormagen; d, e, f Chylusmagen; g Grenze zwischen Chylusmagen und Dünndarm (Einmündungsstelle der Mal pighi'schen Gefässe in den Darmcanal); h Grenze zwischen Dünn- und Dickdarm; i Dickdarm; k Ende desselben; /Mastdarm; m m von der Wand desChylusmagens ausgehende quergestreifte Fäden; n n dunkler Theil; oo heller Theil der vorderen Malpigh i 'sehen Gefässe; pp hintere Malpighi'sche Gefässe; p'p' dem blinden Ende der hinteren, qq dem vorderen, q'q' dem hinteren (blinden) Ende des dunklen Theiles der vorderen Mal pighi'schen Gefässe anhängende quergestreifte Nervenfäden; r r Speicheldrüsen; s deren gemein- schaftlicher Ausführungsgang. Fig. öS. Die Dünndarmklappe von Hypoderma Diana Br. bei 20facher Ver- größerung; «Dünndarm; b Dickdarm; c Klappe.
„ 56. Epithelschicht des Ösophagus einer Larve von Hypoderma bovis F.; a a Epithelzellen; b b die zwischen ihnen durchscheinende Mem- brana proprio. (Starke Vergrrösserung.)
„ 57. Lange Cylinderzellen aus der Vormagenklappe von Cephalomyia macul. Wd.; a Cylinderzelle; a' an die Membrana proprio stossendes Ende derselben; b Zellenkern. (Mittlere Vergrösserung.)
., 58. Zellen aus der Wand des Vormagens derselben Larve; a a Zellen; /; Zellenkern; c zwischen den Zellen durchscheinende Membrana proprio.
„ 59. Endanschwellung eines Nervenzweiges aus dem Mastdarmplexus von Gastrus equi F.; a Nerv; b Endanschwellung desselben; c scharf begrenzte, fein granuläre Masse, in welchen der Axenstrang d übergeht.
„ 60. Querschnitt der Wand des Chylusmagens von Hypoderma Actaeon Br. ; a Peritonealschicht; b Muskularis; c Membrana proprio; d Chylus- zellen; e feinstreifiger Saum derselben.
„ 61. Eine Cylinderzelle aus dem Chylusmagen von Cephalomyia maculata Wd.; a Zelle; b feinstreifiger Saum, von der Zelle abgehoben; c Zellenkern.
„ 62. Querschnitt der Wand des Mastdarmes von Hypoderma bovis F.; a dicke Peritonealschichte; a' Kern derselben; b sehr breite Muskelschicht (Kreisfasern); b' durchschnittene Längsfasern; c Membrana proprio ; d Zellschichte; e Cutieula (zarte Chitinmembran). — (Fig. 58, 59, 60, 61 und 62 stark vergrössert.)
Scheiber. Vergleichende Anatomie und Physiologie der Oestriden Larven.
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Scheiber. Vergleichende Anatomie und Physiologie der Ocstriden Larven
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69
II. SITZUNG VOM 9. JÄNNER 1862.
Herr Hofrath W. Haidinger übersendet eine Mittheilung, betitelt: „Das Meteoreisen von Cranbourne im k. k. Hof-Mineralien- Cabinete, ein Gescbenk von dem königlich grossbritannischen Gou- verneur von Victoria in Australien, Sir Henry ßarkly".
Herr Prof. Dr. Fr. Unger überreicht die Fortsetzung seiner Ab- handlung: „Botanische Streifzüge auf dem Gebiete der Culturge- schichte. V. Inhalt eines alten ägyptischen Ziegels an organischen Körpern".
Herr Dr. Fr. Rolle, Custos-Adjunct am k. k. Hof-Mineralien- Cabinete, legt eine Abhandlung vor: „Über eine neue Cephalopoden- Gattung Cyclidia aus den Tertiärschichten von Siebenbürgen".
An Druckschriften wurden vorgelegt:
Akademie, Königl. Preuss., zu Berlin, Monatsbericht. Novem- ber 1861. Berlin, 1861; 8°- — Königl. Bayer., zu München, Abhandlungen der mathem.-phy- sikal. Classe. IX. Band. I. Abtheilung. München, 1861; 4°- — Harless Emil, Massbestimmung der Polarisation durch das phy- siologische Rheoskop. — Idem. Moleculäre Vorgänge in der Nervensubstanz. IV. Abhandlung. Massbestimmung der Reiz- barkeit im Allgemeinen (Fortsetzung) und bei der Quellung insbesondere. — Rathke, Heinrich, Untersuchungen über die Arterien der Verdauungswerkzeuge der Saurier. — Wagner, A„ Neue Beiträge zur Kenntniss der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers. II. Abtheilung. Schildkröten und
70
Saurier. Mit 6 Tafeln. (Aus den Abhandlungen der k. b. Ak. d. W. II. Cl. IX. Bd. I. Abth.) München, 1860 & 1861; 4«- — Bi seh off, Theodor Ludw. Willi., Gedächtnissrede auf Friedrich Tiedemann. München, 1861 ;40, — Lieb ig, Justus Freih. v., Rede zur Vorfeier des 102. Stiftungstages der k. Akad. d. Wiss. am 26. März 1861. München, 1861; 4»- — Idem, Rede zur Feier des a. h. Geburtsfestes Sr. Maj. des Königs Maximilian II. München, 1861; 40- — Wagner, Andreas, Denkrede auf Gotthilf Heinrich v. Schubert. München, 1861; 4°-
American Journal of Science and Arts, New Series. Vol. XXXII, Nr. 95 & 96. New Haven, 1861; 8°-
Astronomische Nachrichten, Nr. 1343. Altona, 1862; 4°-
Austria, XIV. Jahrgang. I. Heft. Wien, 1862; 8°-
Comptes rendus de I'Academie des sciences, Tome LIII, Nr. 25. — Tables des Comptes rendus des seances. Premier Semestre, 1861. Tome LH. Paris, 1861; 4»-
Cos mos, XP Annee, 20e Volume, lre Livraison. Paris, 1862; 8»-
Istituto, I. R., Veneto di scienze, lettere ed arti, Atti. Tomo VI0, Serie 3% Disp. I0a. Venezia, 1860—61; 8°-
Peretti, Paolo, Dell1 azione chimica delP acqua sopra i sali e sopra gli aeidi. Roma, 1861; 8°-
Semmelweis, J. Ph., Zwei offene Briefe an Dr. J. Spaeth und an Hofrath Dr. F. W. Scanzoni. Pest, 1861 ; 8°- — Zwei offene Briefe an Hofrath Dr. Eduard Casp. Jac. v. Siebold und an Hofrath Dr. F. W. Scanzoni. Pest, 1861; 8°-
Wiener medizinische Wochenschrift, XII. Jahrgang, Nr. 1. Wien, 1862; 4o-
71
Oligocäne Bryozoen von Laidorf in Bernburg. Von Dr. Ferdinand Stolicika.
(Mit 3 Tafeln.) (Torgelegt in der Sitzung am 12. December 1861.)
Das Studium der norddeutschen Tertiärablagerungen wird besonders erschwert durch den Mangel an Aufschlüssen , indem weit ausgedehnte und mächtige Schotterablagerungen den Einblick in die Lagerungsveihältnisse meist ganz versagen. Bohrungen , Eisen- bahnbauten, Schürfungen auf Kohle und andere zufällige Grabungen in die Tiefe sind fast die einzigen Mittel, welche den Geologen hier in seinem Unternehmen zu unterstützen vermögen. Daher kommt es auch, dass man sich gewöhnlich auf die Beschreibung einzelner solcher Localitäten und Petrefactenfundstätte beschränken muss. Die genaue geologische Kenntniss einer grösstmöglichen Anzahl dieser Punkte ist aber zuerst nothwendig, wenn man sich ein Ge- sammtbild über den Zusammenhang der Ablagerungen entwerfen will, wie es bereits im Jahre 1855 Prof. Beyrich1) in seiner Schrift: „Über den Zusammenhang der norddeutschen Tertiärbildungen" mit Meisterhand versucht hat.
Einen werthvollen Beitrag zur Charakterisirung des unteroligo- cänen Braunkohlensystems Beyrich 's verdankt man einem Ver- suchsbaue auf Kohle bei Latdorf (Carls grübe) im Herzogthume Anhalt-ßernburg. DerPetrefactenreichthum diesesFundortes, nament- lich an Mollusken, ist schon an anderen Orten2) vom Herrn Giebel hervorgehoben worden.
') Abhandl. d. Berlin. Aksid. 185ö.
*) Zeitseh. für gesammle Naturwiasenscli. [5d. 12, p. 422 und Bd. IT, p 30.
72 Stoliczka.
Mit einer Sendung von Petrefacten erhielt von dort das k. k. Hof-Mineraliencabinet durch Herrn Schwarzenauer zugleich eine Menge geschlemmter Proben, deren Mittheilung ich der Güte des Herrn Director Dr. Hörn es verdanke. In einem Briefe an Dr. Hörne s schreibt Herr Schwarzenauer folgendes über das Lager der Ver- steinerungen, aus dem auch die Proben entnommen sind: „Die Muscheln liegen 20 — 30' unter Tag in einer Sandschichte von gröberem und feinerem Korn. In diesem Sande liegen von derselben Masse Linsen und Kugeln, welche die nämlichen Versteinerungen als Steinkerne einschliessen. Die Sandschichte bedeckt die Kohle diiect. In der Kohle findet sich viel Retinit, oft in Stücken von 6" Länge".
Obwohl ich es mir zur Hauptaufgabe gestellt habe, in den folgenden Blättern eine möglichst vollständige Darstellung der Bryozoenfauna dieses Fundortes zu geben, will ich doch die anderen Vorkomnisse, insoferne sie nicht schon aus den werthvollen Mitthei- lungen des Herrn Giebel bekannt geworden sind, nicht ganz unbe- rücksichtigt lassen. Die Angaben betreffen namentlich die Foramini- feren und Anthozoen.
Die Foraminiferen sind im Ganzen nicht besonders selten an Arten, aber an Individuen. Sie gehören grösstentheils schon be- kannten Arten an, wie sie sich in den Abhandlungen von Prof. R e u s s , Bornemann u. a. verzeichnet finden. Am häufigsten kommt Am- phistegina nummularia vor. Herr F. Karre r theilte mir folgende Bestimmungen von 27 Species mit:
Dentalina intermitens Br. , D. Sandbergeri Rss., D. purgcns R s s. , Cristellaria arcuata Karst., Robnlina cultrata d '0 r b. , R. incompta Rss., R. negleda Rss.; — Rotalina Partschiana d'Orb., R. Dutemplei d'Orb., R. Schreibersii d'Orb., R. umbonata Rss., R. trochns Rss.; — Truncatulina lobatula d 0 r b. ; — Ampliistegina nummularia Rss.; — Guttulina problema d'Orb., G turgida Rss.; — Globulina gibba d'Orb., G inflata Rss., G. amigdatoides Rss., Triloculina gibba d'Orb., Tr. consobrina d'Orb., Tr. turgida Rss., Tr. orbicularis Rom.; — Quinqueloculina angusta Phil., Q. ovata Rom., Q. longirostra d'Orb., Q. impresso, Rss.
Von Anthozoen führt bereits Herr Giebel Cyathina tercs, Cyath. 2 sp. ind. und eine Scyphia an. Mir sind bisher 14 Arten bekannt geworden, von denen jedoch nur vier bestimmbar waren. Es sind folgende:
Oligocäue Bryozoen von Latdorf iii Bernhurg. 73
Cyathina teres et firma Phil., Balanophyllia subcyUndrica Phil., Bathangia sessilis Schoth., Trochoseris 2 sp., Flabellum sp., Axopora 2 sp., Rhypidogyra sp., Endopsammia sp., Trocho- cyathus sp., Oculina sp. und eine etwas zweifelhafte Turbinuria.
An einem anderen Fundorte Söllingen bei Jerxheim in Braunschweig, über dessen Molluskenfauna Herr 0. Speyer im 12. Bande der Zeitschrift der deutschen geologischen Gesellschaft berichtet halte, fand ich Cyath. teres Phil., Cyath. cornucopiae und Balanophyllia costata Kefst. Mehrere Bryozoen von Söllingen werde ich im Laufe des Textes zu erwähnen Gelegenheit haben.
Bei Latdorf kommt ausserdem nicht selten eine Siliquaria, Thecidea sp., Argiope (subradiata S a n d b.) und eine Menge kleiner Mollusken aus den Sippen Rissoa, Capulus, Chemnitzia, Nucula u. a. vor, so dass auch in dieser Richtung die Fauna noch manchen Beitrag erhalten wird.
Von Ostrakoden fand ich merkwürdigerweise nicht eine einzige sicher bestimmbare Art, während diese Gruppe sonst in den nord- deutschen Tertiärbildungen selten fehlt. Es ist überhaupt auffallend, dass trotz der unmittelbaren Nähe der Kohle die Fauna eine rein marine bleibt.
B r y o z o a.
Um einige Anhaltspunkte über das Vorkommen der Bryozoen bei Latdorf zu gewinnen, dürfte es nicht überflüssig sein, vorerst einen Blick auf die allgemeine Vertheilung dieser Thierclasse in den marinen Tertiärschichten des Wiener Beckens zu werfen. Die Resul- tate bestätigen vollständig die zuerst vom Herrn Prof. E. Suess1) ausgesprochene Behauptung von der gleichzeitigen Ablagerung der verschiedenen Tegel-, Sand- und Leithakalkbildungen in diesem Becken. Es soll dies zugleich ein Beispiel sein, wie wichtig das von Herrn Suess angeregte Zonenstudium für unsere Tertiärablagerun- gen ist, und was für ein reiches Feld zur Untersuchung sich uns hierdurch bietet; es sind dies Untersuchungen, welche E. Forbes für die Zonenfauna des brittischen und ägäischen Meeres so glänzend
') Wohnsitze d. Brachiop. 11. Abschn. \>. lö'J, Sitzb. d k. Akad. Bd. XXXIX.
74 S t o l i c z k a.
dargethan hat und die ebensowenig auf Artunterschiede ohne Ein- fluss bleiben können, als die neuesten Forschungen Darwin's.
Die Hauptfundstätte für Bryozoen im Wiener Becken sind die Leithakalkbildungen. Unter diesen kann man gewöhnlich zwei Zonen unterscheiden, welche durch ein vorwiegendes Auftreten *) bestimm- ter Arten sich recht gut charakterisiren lassen.
Das höher gelegene Niveau, welches in grossen Mengen ,4m- phistegina Haueri enthält und desswegen als Amphisteginen- Horizont bezeichnet wird, ist überall charakterisirt durch Idmonea pertusa, Pustolopora anomala, Cellepora globularis, Cellaria Miche- lini, Hornera frondiculata u. e. a. Die Fauna ist nicht reich an Arten dafür sind aber die einzelnen Individuen zahlreicher. Was über der Amphisteginenschichte liegt, enthält meist sehr wenig Bryozoen oder nur stark abgeriebene Bruchstücke. — Der tiefere Horizont, in welchem Terrebratula grandis sehr häufig vorkommt, enthält die grösste Zahl der aus dem Wiener Becken bekannten Bryozoen. Vorherrschend sind Clieilostomen, indessen auch die Cyclostomen ziemlich reich vertreten; von beiden Gruppen sind die incrustiren- den Arten überwiegend. Der wichtigste Fundort ist Eisenstadt.
Überhaupt scheinen nicht sehr steile Inselküsten mit festem Grunde der Entwickelung der Bryozoen besonders günstig zu sein, wie dies heutzutage zum Beispiel von Rhodus bekannt ist, deren Bryozoen-Fauna mehr als die Hälfte ihrer Arten ident hat mit Eisen- stadt. Ein reiches Vorkommen von Bryozoen mit Terr. grandis theilte mir Herr Stur von Podjarkow in Galizien mit; auch Busk erwähnt dieses Zusammen-Vorkommens an mehreren Stellen seines Werkes: „Über die Polyzoa des englischen Crag*. In festen Leitha- kalken, die oft ganz aus Nulliporen bestehen, sind Bryozoen meist schwer nachzuweisen; indessen gehören diese Leithakalke zum grossen Theile dem obern Amphisteginen-Horizont an.
Wo dagegen Leithakalke fehlen und blos durch Conglomerate, wie bei Kalksburg oder durch reinen Sand, wie bei Pötzleinsdorf,
i) Es ist selbstverständlich, dass man auf ganz vereinzelte Vorkommen hier ebenso- wenig ein entscheidendes Gewicht legen kann, alsbei anderen Thierclassen. Die leichte Zerbrechlichkeit der zarten Stämmchen, das Aufsitzen derselben auf todten Muschel- schalen oder an Seetangen setzt die Bryozoen noch leichter der Gefahr ans, durch Wellenschläge in verschiedene Tiefen und oft auf grosse Strecken weit fort- gebracht zu werden.
Oligocäne ßiyo/.oea von Laldurf in Beraburg. 75
Grund, Niederkreuzstätten u. s. w. vertreten werden, nimmt die Zahl der Bryozoen sehr bedeutend ab, obwohl die andere Mollus- kenfauna oft sehr reich ist. Es lässt sich dies wohl daraus erklären, dass die häufigen Versandungen das Aufkommen dieser Thierclasse unmöglich machen oder wenigstens sehr erschweren. — Bei etwas tieferen Horizonten als Eisenstadt, oder vielmehr wahrscheinlicher, bei gewissen Localverhältnissen der Küstenbildung an grösseren Continenten, zu denen ich zum Beispiel Porzteich, Ehrenhausen und Wildon in Steiermark und andere rechnen möchte, sind die über- rindenden Formen viel weniger zahlreich und werden ersetzt durch stammbildende Escharen, Homeren, Idmoneen, Scrupocellarien u. A. Im Ganzen ist die Fauna ärmer als bei Eisenstadt.
Sehr auffallend ist nun das Abnehmen der Bryozoen mit der Tiefe der Ablagerung, während zugleich die Foraminiferen-Fauna immer reicher und mannigfaltiger wird. Es gehören hierher die ver- schiedenen Tegelbildungen des Wiener Beckens.
In Forchtenau, wo bereits die Foraminiferen-Zahl sich ansehn- lich vermehrt, kommen kaum mehr über 20 Arten von Bryozoen, fast durchgehends Escharen und Homeren vor. In dasselbe Niveau wäre Lapugy (oberer Tegel) und Bujtur in Siebenbürgen zu ziehen.
In Baden, Perchtolsdorf, Ruditz bei Brunn und anderen Tegel- bildungen, deren Foraminiferen-Fauna erst kürzlich Herr F. Karrer einer eingehenderen Bearbeitung unterzogen hat, und die sich durch ein Vorherrschen an Stichostegiern kennzeichnen, ist die Zahl der Bryozoen kaum auf 12 Arten herabgesunken. Am häufigsten kommt Cupularia Haidingeri, Cellepora rosula, Cellepora n. sp. (stamm- bildend mit Zellen von der Form der Lepralia monoceros), Hornera hippolyta, Eschara monilifeva und einige wenige noch vor.
In Möllersdorf, das etwas weiter vom Ufer entfernt liegt, und wo Turbinolia und Flabellum sehr häufig sind , fand ich nur mehr Cellep. rosula und Cupul. Haidingeri, wie auch im Tegel von Szobb in Ungarn.
Im Tegel bei Ödenburg kommen nur sehr selten Bruchstücke von Cupul. Haidingeri und einem grossen Lunuliten vor, der übri- gens schon in Baden auftritt.
Aus dem Tegel bei März schliesslich, wo auch schon die Fora- miniferen-Fauna durch das Überwiegen an Globigerinen etwas ein- förmiger wird, ist mir gar kein Bryozoum bekannt.
76 Stoliczka.
Aus diesen Daten lasseu sich nun leicht folgende allgemeine Schlüsse ziehen *)• Die Mannigfaltigkeit der Bryozoen-Fauna nimmt mit der Tiefe der Ablagerung ab, jene der Foraminiferen zu 9). Aus dem Vorhandensein einer reichen Bryozoen-Fauna kann man auf eine massige Tiefe der marinen Ablagerung schliessen. Tegel und Sand- gebilde sind arm an Bryozoen.
Nach den Untersuchungen von E. F o r b e s bewohnen die Bryozoen hauptsächlich die Corallinen -Zone, wozu sie auch den Namen1) gegeben haben. Die untere Grenze der Laminarien-Zone könnte dann vielleicht der Amphisteginenschicht entsprechen. Doch sind diese Untersuchungen über die lebenden Formen bei weitem noch nicht abgeschlossen und namentlich auch die Art-Kenntniss zu gering, um sichere Schlüsse auf die fossilen Vorkommnisse machen zu können.
Fernere Detailbeobachtungen über die Schichten des Wiener Beckens mit ihren charakteristischen Faunen hat uns Prof. Suess2) versprochen.
Fassen wir nach diesen Bemerkungen die Gesammtfauna von Latdorf in's Auge, so finden wir schon vom Herrn Giebel 70 Arten verzeichnet, denen wir noch weitere 88 Arten anschliessen, so dass die Summe die sicher beträchtliche Zahl von 158 erreicht. Von dieser entfallen auf die Bryozoen 47 Arten, die im Folgenden näher betrachtet werden sollen. Sie gehören ausschliesslich den zwei Ordnungen der Cyclostomen und Cheilostomen an, so zwar, dass 19 Arten der ersteren, die übrigen 28 der zweiten Gruppe eigen sind. Mit beschränkter Benützungderd'Orbigny'schenNomen- clatur vertheilen sich die Arten in 18 Sippen. Bei jenen Arten, welche in sichtlich unhaltbare Sippen des d'Or bigny'schen Systems gehören , ist die Benennung blos in einer Klammer beigefügt und manches in systematischer Beziehung im Laufe des Textes erwähnt.
Von den 47 Arten sind bereits 23 aus anderen Gegenden bekannt geworden, wovon die meisten auf die Leithakalkbildungendes Wiener Beckens entfallen. 24 Arten sind als neu erkannt und werden hier zum ersten Male beschrieben und abgebildet; darunter sah ich mich veranlasst, zwei Arten zugleich als Typen neuer Sippen Orbitulipora und Stichoporina aufzustellen, beide den Cheilostomen gehörig, aus der Nähe der Familie Sc/c/inriaäae Bsk.
1) Natural history ofthe europ. seas by E. Forbes. editby R. (iodwin-Austeo. 1859, p. 145. 2J Wohnsitze der Brachtop. II. Absclin. p. 159. Sitzb. d. k. Akad. Bd. XXXIX.
Oligociine ßryo/.oen von Latdorf in ßernburg. 77
Ausser den älteren (1843) Arbeiten über die norddeutschen Tertiärablageningen von Philippi waren jene vom Herrn Prof. Reussi), und das neueste Werk über die Polyzoen des englischen Crag von Busk2) für die folgende Bearbeitung massgebend.
Wollte man nun aus den Bryozoen von Latdorf eine Parallele mit dem Wiener Becken ziehen, so könnte man sie durch das Vor- herrschen stammbildender Escharen, Homeren und Idmoneen, die auch die grösste Individuenzahl darbieten, nur in den Horizont mit Porzteich, Ehrenhausen, Wildon u. s. w. gleichstellen. Damit stimmt auch die andere Fauna recht gut überein, wie die vielen aufsitzenden Anthozoen und die verhältnissmässig geringere Zahl von Foramini- feren. Auch das Vorkommen zahlreicher Arten ans den Sippen P/euro- toma. Fusus, Murex , Fasciolaria u. A. deutet schon auf ein nicht sehr seichtes Meer hin.
Die Ablagerung von Latdorf würde somit in die Reihe unserer Leithakalkbildungen gehören, allerdings als eine bestimmte Facies und wohl auch nicht in dem Sinne der Gleichzeitigkeit beider auf- gefasst, sondern lediglich als Randbildung eines offenen Meeres, oder sonst als eine Küstenbildung angesehen.
Postnlopora attennata Stol. Taf. I, Fig. 1.
Die Stämmchen sind sehr zart, gerundet mit ' 2 '" — 1"' Durehmesser. In der ganzen Peripherie sind nur 4 Längsreihen von Zellen, von denen jede an einer der vier Seiten mit einer grossen Öffnung mündet. Sie stehen abwechselnd in bedeutenden Entfernungen von einander. Die Scheidewände der Zellen treten als feine Linien auf und die ganze Oberfläche des Stammes ist von mikroskopisch kleinen Poren durchlöchert. — Sehr selten.
Postnlopora pulchella Rss. sp. (Cricopora id. Polyp. d.W. Beck, p. 40. Taf. 6, Fig. 10.)
Bezüglich der generischen Bestimmung steht diese Art eigentlich in der Mitte zwischen Pustulopora, bei der die Zellen ohne bestimmte Ordnung an der Oberfläche vertheilt sind, und zwischen Spiropora, wo sie in Querringen stehen.
J) Reuss: Polyparien des Wiener Beckens in H a i d i ng er's natnrw. Abhandlungen Bd. li, 1348. — Beitrag zur Paläontologie der Tertiärschichten übersehlesieus. Zeitschrift der deutschen g^olog. Gesellschaft. Bd. III, 1851, p. 147. — Zur Charak- teristik des nördl. und mittl. Deutschland. Sitzb. d. Wiener k. Akad. d Wissensch. Bd. XVIII, 1855. p. 197. — Ferner zerstreute Notizen in Bronn's Jahrb. und Jahrb. der k. k. geolog. Reiciisaustalt u. s. w.
*) Fossil Polyzoa of the Crag. Palaontographkal Society. London 1859.
78 S t o 1 i c z k n.
Die Zellen liegen allerdings manchmal in sehr schief aufsteigenden Reihen, sind aber auch nicht selten unregelmässig zerstreut und insofern gehört diese Art mehr zu Pustulopora.
Bei Latdorf ist sie nicht selten, aber meistens stark abgerieben, in welchem Falle dann die Stücke ganz mit der rechtsstehenden Abbildung von Cricopora minuta Philippi (Tertiiirverst. Taf. I, Fig. 11) von Freden übereinstimmen. Ausserdem kommt sie bei Söllingen in Braunschweig und besonders häufig in der Amphisteginenschieht des Leithakalks im Wiener Becken vor.
Pustulopora (Clausa) retifera S toi. Tuf. I, Fig. 2.
Stamm rund, öfters ein wenig gedreht oder gebogen. Warzenartig vor- stehende Zellenöffnungen sind unregelmässig um die ganze Peripherie vertheilt, und stehen ziemlich nahe an einander. Zwischen den Mündungen bemerkt man an der Oberfläche ein feines Netz von Linien, wie dies d'Orbi gny bei seiner etwas unsicheren Sippe Clausa angibt. Am Querschnitt sind die Offnungen sehr dicht an einander gedrängt, zwischen einzelnen grösseren sind kleinere einge- streut. — Sehr selten.
Borncra hyppolyta Defr. (Busk. Polyz. Grag. p. 101, Taf. 14, Fig. 8, 9 u. Reu ss, Polyp, d. W. Beck, p. 43, Taf. 6, Fig. 24.)
Eine in den oberen und mittleren Tertiärablagerungen sehr verbreitete Art. Sie kommt in Frankreich bei Grignon und Hautville (Michelin) vor; aus dem englischen Coralline Crag beschreibt sie Busk; Prof. Reuss fand sie in den Schichten des Leithakalkes im Wiener Becken und in den schlesischen Tertiärablagerungen bei Michowitz. Ausserdem fehlt sie nirgends im ungarischen und siebenbürgischen Becken. In Galizien, bei Asti, Castell' arquato u. a. 0. Bei Latdorf ist sie ziemlich selten.
Hornera reteporacea M. Edw. (Busk. Polyz. Crag. p. 98, Taf. 14,
Fig. 2.)
Selten; sonst nur aus dem Coralline-Crag Englands bekannt.
Hornera verrucosa Rss. (Zeitsch. d. deutsch, geol. Gesell. 1851. Bd. III, p. 173, Taf. 9, Fig. 21.)
Zuerst von Prof. Reuss aus den oberschlesischen Tertiärschichten bei Miechowitz beschrieben. Bei Latdorf, wo diese Art nicht selten ist, findet man häufig auch die scheibenförmige Basis, womit die Stämme am andern Körper aufgewachsen waren.
Besonders häufig kommt eine Varietät dieser Art vor, bei der die Rippen an der Rückseite kleiner und zahlreicher sind, wobei die Nebenporen namentlich an der Vorderfläche oft ganz verdeckt sind. Da diese Bruchstücke auch etwas stärker sind als gewöhnlich, so dürften sie die untersten Theile der Stämme
Oligoeäne Bryoznen von Latdorf in Bernburg. 79
sein, an denen auch in anderen Sippen die Erhabenheiten der Oberfläche all- mählich verschwinden und die Öffnungen verkalken. Bei Cyclostomen ist dies aller- dings eine viel seltenere Erscheinung, desto häufiger kommen sie aber bei Cheilostomen vor, wie ich sie namentlich an grossen Stämmen der Eschara mo- nilifera, cervicomis u. A. zu beachten Gelegenheit hatte.
Hornera porosa Stnl. Taf. I, Fig. 3.
Die abgerundet vierseitigen Stämmchen verzweigen sich dichotomisch, wobei die Äste unter spitzen Winkeln abgehen; nur selten ist durch Queräste die Andeutung zu einer netzartigen Ausbreitung gegeben. Die grossen, runden Zellöffnungen stehen in 5 — 6 alternirenden Längsreihen und erheben sich mit ihrem Rande kaum über die sie umfassenden Rippen, ähnlich wie dies bei Hornera frondiculata vorkommt. Über und unter der Mündung befindet sich je eine ovale oder dreiseitige Nebenpore, der sich beiderseits noch eine kleine, runde Pore anschliesst. Alle diese fünf Öffnungen liegen in einer Linie; ausser- dem befinden sieh aber an der ganzen Vorderseite noch eine Menge unregel- mässig vertheilter grösserer und kleinerer Öffnungen. Die Rückseite ist breit, sanft gewölbt und mit sehr zahlreichen, länglichen, nach oben zugespitzten Poren bedeckt, die sich in Längsreihen anordnen. — Selten.
Hornera gracilis Philippi. (Tertüirverst. p. 35, Taf. 1, Fig. 7.)
Ein reiches Material aus den norddeutschen Ablagerungen veranlasst mich die drei Philip p'schen Arten auf zwei zu beschränken. Hornera gracilis und H. sub- annulata = biseriata. Prof. Reuss vereinigt nach d'Orbigny's Vorgang alle drei in eine einzige (Sitzb. d. k. Akad. Bd. XVIII, p. 26a, Taf. 12, Fig. 110).
Indessen lässt sich Hornera gracilis , wenn auch in der Porenvertheilung der Hornera subannulata sehr ähnlich, von dieser durch den quer ovalen Durch- schnitt der Stämmchen und mehr isolirte Mundöffnungen unterscheiden; während die Stämmchen der Hornera subannulata rund oder von den Seiten zusammen- gedrückt sind, die Zellen in ringförmigen Reihen stehen und überhaupt der ganze Bau ein etwas zarterer ist.
Eine nähere Vergleichung anzustellen wäre jedoch wünschenswert}), zwischen Hornera gracilis und Hornera frondiculata Lamx , welche Arten ident sein dürften. — Sehr häufig bei Latdorf und Söllingen in Braunschweig.
Hornera subannulata Phil. Taf. I, Fig. 4.
Hornera subannulata et biseriata Philippi (Tertiärverstg. pag. 36, Taf. I, Fig. 8, 9).
Stamm rund oder von den Seiten schwach zusammengedrückt. Die Zellen treten meist mit ihren verlängerten Mündungen in Schnüren auf, von denen jede aus 6 — 8 Zellen besteht und von der Seite her über die ganze Vorderfläche sich erstreckt. Die an der Vorderseite liegenden Zellen sind oft in regelmässige Längsreihen geordnet. Von einer Mündung laufen zu der nächst darunter befind-
80 Stoliczka.
liehen ziemlich starke Rippen, und schliessen zwischen sich eine bis drei feine Poren, je nachdem der verticale Zwischenraum zwischen den einzelnen Zellen *j grösser oder kleiner ist. An der gewölhten Rückseite verzweigen sich die Rippen vielfach mit einander und werden durch länglichte, an beiden Enden meist spitz zulaufende Poren getrennt.
Die Abbildung von Philippi lässt allerdings auch manche andere Deutun- gen zu. Originalexemplare von Luith orst und Cassel bestiitigen indessen die Ansicht, dass H. biseriata nur eine etwas oberflächlich veränderte H. subannu- lata ist, so wie zugleich die Identität mit der Latdorfer Art.
Nicht häufig. — Ausserdem in dem Septarientho n von Süllingen und im Leithakalk der östlichen Gegenden ziemlich häufig.
Hörnern (Idmonea 6rb.) seriatopora Reuss. (Polyp. 1848, p. 44, Taf. 6, Fig. 25.)
d'Orbignv zieht diese Art zu seinem metamorphosirten Genus Idmonea (Pal. franc. cret. pag. 7S0), während die Sippe, wie sie früher bestand , nach ihm in Tubigera und Crisina zerfällt, und sogar zwei verschiedenen Familien angehört. Es ist sicher, dass eine Systematik, welche sich nur auf die Form des Zellenstockes basirt, stets mangelhaft bleiben wird. Derselbe Vorwurf trifft aber auch jedes andere Merkmal, sobald es allein benützt wird. Dies gilt nun auch von den zwei d'Orbigny'schen Sippen Tubigera unäCrisina, die sich beim Bestimmen ebensowenig festhalten lassen, als von beiden die Sippe Idmonea zu trennen ist, deren ältere Auffassung gewiss vortheilhafter begrenzt ist.
Diese Art kommt bei Latdorf ziemlich selten vor; ausserdem ist sie durch Professor Reuss aus den Leithakalkbildungen des Wiener Beckens und den Tertiärschichten von Miechowitz in Oberschlesien bekannt.
Filisparsa tenella Stol. Taf. I, Fig. 5.
Bildet sehr zarte, kaum eine halbe Linie breite Stämmchen, die flachgedrückt sind, und sich dichotomisch vorästeln. Die röhrenförmig vorragenden Zellen sind an der Vorderseite zerstreut und bilden ungefähr vier alternirende Längs- reihen. Nebenporen fehlen, nur die Begrenzungen der Zellen sind an der Oberfläche durch vertiefte Linien angegeben; an der Rückseite befinden sich auf den Längslinien feine Höcker. — Selten.
Zunächst verwandt ist Hörnern fragilis (Eiehwald Leth. ross. pag. 35, Taf. II, Fig. 24) von Zalisce in Volhynien.
Im d'Orbigny'schen Sinne entspricht diese Art der Sippe Hornera nicht, sie lässt sich aber auch in eine andere Gruppe mit vollkommener Sicherheit nur schwer unterbringen. Sie steht gewissermassen zwischen Tubigera und Idmonea.
Idmonea (Crisina) foraininosa Reuss. (Zeitschr. d. deutsch. -geolog. Gesellsch. 1851. Bd. III, p. 171, Taf. 9, Fig. 19.)
Prof. Reuss hat bereits im Jahre 1851 dieser von ihm zuerst (Polyp, d. W. Beckens 1848, pag. 46, Taf. 5 und 6) mit der Kreidespecies Id. can-
Oligocäne Bryozoen von Laidorf in Bernburg'. 8J
cellata verwechselten Art obigen Namen gegeben, wo d'Orbigny's Text (Pal. frane. terr. cret.) noch nicht so weit gediehen ist.
Aus diesem Grunde kann auch dem von d'Orbigny (1. c. pag. 730) vor- geschlagenen Namen Id. subcancellata nicht die Priorität zugestanden werden.
Soweit die Abbildungen ein Urtheil gestatten, wäre unsere Art ident mit der im englischen Crag vorkommenden, welche neuerdings Busk (Polizoa of Crag, pag. 704), wenn auch nicht ohne einige Bedenken, mit Idmonea (Latero- cavea) punctata d'Orbigny (1. c. pag. 933, Taf. 722, Fig. 11 und 12) iden- tificirt. Es scheint indessen viel rathsamer auf diese Angaben, wo d'Orbigny offenbar ganz verschiedenartige Dinge zusammenwarf, gar kein Gewicht zu legen, zumal sich noch zwischen dem Texte und den Tafeln ein kaum zu entwir- render Widerspruch vorfindet.
Selten. — Im Leithakalk des Wiener Beckens überall sehr häufig.
Idmonea (Tobigera) Giebeli Stol. Taf. I, Fig. 6.
Die breiten, sehr flach gedrückten Stämmchen tragen an der Vorderseite abwechselnde gebogene Beihen , von denen jede aus 3 — 5 Zellen besteht. Gewöhnlich ist die Zahl der Offnungen in den links stehenden Beihen um eins kleiner als in denen der rechten Hälfte. Die Zellenwände sind durch schwache, erhabene Linien kennbar und laufen an der Bückseite ziemlich parallel zu einander. Ausserdem ist die ganze Oberfläche des Stammes mit mikroskopisch kleinen Poren bedeckt, wie das übrigens bei der ganzen Gruppe der Cyclostomen so ziemlich als Begel gilt.
Der Hauptcharakter dieser Art liegt in der Compression des Stammes von vor- nach rückwärts, und in seiner verhältnissmässig grossen Breite. — Selten.
idmonea (Tnbigera) delicatula Busk. (Polyz. Crag, pag. 106, Taf. 15, Fig. 8.)
Die wenigen Latdorfer Exemplare stimmen vollkommen mit denen aus dem Coralline-Crag Englands, wie ich mich an Stücken aus dem Crag überzeugte.
Idmonea (Tnbigera) tenoisulca Rss. (Geol.Gesel. 1851, III, pag. 172.)
Die Stämmchen sind hier immer vollkommen rund und schlanker als jene aus dem Wiener Becken. Die Zellen stehen abwechselnd zu drei in einer Beihe und treten oft so stark hervor, dass sie gleichsam kleine Seitenäste vorstellen, wie bei Truncatula. Die im Wiener Becken vorkommende Art scheint mehr zu Id. intricaria Busk. (Polyz. Crag, pag. 106, Taf. 15, Fig. 7) zu gehören, was indessen erst eine genaue Vergleichung der Arten entscheiden kann.
Prof. Beuss fand sie in den oberschlesischen Tertiär-Ablagerungen zu Miechowitz, indem er zugleich die früher mit ihr verwechselte Id. disticha aus dem Wiener Becken damit vereinigt; bei Latdorf ist Id. tenuisulca ziemlich selten. SiUh. d. mathem.-naturw. Cl. XLV. Bd. I. Abth. 6
82 Stoliczka.
Idmouca (Tnbigera) Börnes! Stol. Taf. I, Fig. 7.
Stamm gerade mit vierseitig abgerundetem Querschnitte, vorn um weniges schmäler als rückwärts. Die Zellen stehen zu fünf in beiderseit gebogenen Reihen. Die letzte Öffnung ist etwas tiefer gerückt von den übrigen, was an d'Orbigny's Osculipora erinnert. Vorn stossen die Zellreihen zusammen und entspringen fast in gleicher Höhe. Die Scheidewände der Zellen sind an der Ober- fläche durch feine Linien angezeigt, zwischen denen an den Zellendecken sehr kleine Poren bemerkbar sind. An der stark gewölbten Rückseite sieht man ausser halbmondförmig nach aufwärts gebogenen Streifen, keine weitere Orna- mentik. Es schliesst sich diese Art durch das letztere Merkmal zunächst an Id. undata Rss. aus den Tertiärschichten Oberschlesiens bei Miechowitz an. (Deutsch Geol. Gesell. III, pag. 172, Taf. IX, Fig. 20.) Sehr selten.
Domopora prolifera Reuss sp. (Polyp, p. 37, Taf. 6, Fig. 1.)
Eine in den LeUhakalkbildungen sehr verbreitete Art. Die Stammbildung ist nur selten zu beobachten, weil die ganze Colonie leicht in die einzelnen Glieder zerfällt. Dasselbe ist auch bei den Exemplaren von Latdorf der Fall, wo ausser- dem die Radialrippen grösstentheils stark abgerieben sind. — Nicht häufig.
Pavotubigera anhaltina Stol. Taf. I, Fig. 8.
Die Colonie ist unregelmässig scheibenförmig und etwas verbogen, was wohl von der Unterlage, der sie aufgewachsen war, herrührt, zumal man noch an der Unterseite die Zellen abgebrochen findet. Das Wachsthum erfolgt von einer excentrischen Stelle und es entfalten sich die Zellreihen nach oben fächer- förmig, während sie am unteren Theil kürzer und weniger zahlreich sind. Die einzelnen Rippen sind nicht regelmässig aus einer oder zwei Zellenreihen zusammengesetzt, sondern sie stellen vielmehr kleine Ründel vor. In den Zwischenräumen der Rippen sind keine grösseren Poren wahrnehmbar. — Selten.
Heteropora similis Stol. Taf. I, Fig. 9.
Stamm rund, dichotomisch, mit zahlreichen an der ganzen Oberfläche ver- tbeilten, wenig vorragenden runden Zellmündungen. Zwischen ihnen und zum Theil auf der etwas erhabenen Umgebung liegen zerstreut schlitzartige Neben- poren, die gewisserniassen selbständige Umrandungen besitzen (Fig. 9 «).
Ist die äusserste Schichte zerstört, so gleicht die Colonie an ihrer Ober- fläche einem vielfach verflochtenen Netzwerk mit ungleichen Maschen, unter denen jedoch die runden Zelloffnungen gut zu unterscheiden sind (Fig. 9 //). Ihrem ganzen Habitus nach erinnert diese Art auffallend an Heteropora dicko- tomu Gldf. von Maasstricht. — Selten,
Oligoeäne Bryozoen von Latdorf in Bernburg. §3
(cllaria Michelini Reuss (Polyp, d. Wiss. Beck. p. 61 , Taf. 8,
Fig. 1 und 2).
Vineularia fragilis Mich. I c onog. pag. 175, Taf. 46, Fig. 21, non id. Defr.
Michel in beschrieb diese Art von Grignon als Vineularia fragilis, von der sie Professor Reuss als eine verschiedene Art trennte, und zugleich zu Cellaria gestellt hat. Mit Unrecht zieht sie d'Orbigny (Pal.franc. cret. pag. 59) abermals zu Vineularia, denn die Gliederung ist hier eine so vollständige, als es nur möglich ist. Ich habe ganze Stämme dieser gar nicht selten im Mittelmeere noch lebend anzutreffenden Art beobachtet, an denen die Anheftung des einen keulförmigen Gliedes an das andere durch fibröse, hohle Fasern besteht. Diese Gliederung des Stammes ist somit eine wesentlich verschiedene von der bei Salicornaria, wo die einzelnen Theile sich zwar auch nach unten bedeutend verschmälern, aber mit dem frühern Ast fest verwachsen sind.
Selten. — Im Wiener Becken, sowie in Ungarn, Steiermark, Siebenbürgen und Galizien ist diese Art fast in allen Horizonten der Ablagerung zu finden, was eben in der mangelhaften und leicht zerstörbaren Anheftung seinen Grund haben mag. Im subapenninen Mergel, im Salzthon von Wieliczka, bei Asti, Castell' arquato, Pisa, in den unteren Niveauschichten bei Dax u. v. a. 0. findet sich ebenfalls dieselbe Form.
Cellaria Beyrichi Stol. Taf. I, Fig. 10.
Der Stamm besitzt einen runden bis ovalen Querschnitt; Zellen gross, bauchig, sechsseitig verlängert, wobei die obere und untere Seite viel kleiner ist als die vier anderen. Meist sind acht alternirende Längsreihen vorhanden. Jede Zelle wird von einem platten, etwas erhabenen Rand begrenzt und durch eine Furche von der nächststehenden getrennt. Die Zellendecke ist ganz porös; die Mündung liegt am vorderen Ende der Zelle und ist ebenfalls von einem glatten Rande umsäumt; an der Unterlippe befindet sich ein kleiner Schlitz, indem beiderseits ein kleiner Zahn in die Mündung vorsteht. Beim lebenden Thier mag hier wohl eine eigene Nebenpore existirt haben, die später durch- brochen wurde. — Sehr selten.
Es ist diese Art wohl nur auf ein einziges, gut erhaltenes Bruchstück gegründet, doch ist die generische Bestimmung ziemlich sicher. Das betreffende Stück nähert sich nicht nur durch die Form der Zellen zunächst an Cellaria Michelini, sondern zeigt auch nach unten eine bedeutende Verschmälerung des Stammes, welche auf Gliederung schliesen lässt.
Eine besondere Schwierigkeit hat es oft mit der Unterscheidung mancher Exhara-Avten von ähnlichen Bruchstücken der Cellarien. Ich habe nicht selten die Erfahrung gemacht, dass vollkommen runde Stämmchen, an der Basis mit einer Anheftungsfläche, erst weit oben sich blattartig ausgebreitet haben; es gilt dies hier besonders von den Formen aus der d'Orbigny 'sehen Gruppe Escharellina und Porellina. Gelingt es nun nicht bei derlei Bruchstücken eine Ansatzstelle zu entdecken, so bleibt in solchen Fällen auch die generische Bestimmung oft zweifelhaft.
6*
84 S t o I i <• z k :i .
Lepralia Grotriani Stol. Taf. II, Fig. 1.
Zellen in Quincunx stehend, länglich vierseitig, mit dicken Wandungen. Die Zellendecke ist stark gewölbt und fein porös. Der Vordertheil jeder Zelle ist aufgerichtet und trügt die Mundöffnung. Diese ist quer oval, mit einer kleinen Oberhöhle und einer Nebenpore oder vielmehr mit einem einragenden Zähnchen an der Unterlippe versehen. Nicht selten sind jedoch beide durchbrochen und die Mündung dadurch bedeutend erweitert, was oftmals das Aussehen der ganzen Colonie, wie der einzelnen Zeilen, sehr verändert. Übrigens fehlen manchen Zeilen beide Organe schon ursprünglich, und ihre Mündung ist nur mit einem wulstigen Rand umgeben. Junge Zellen sind etwas mehr gestreckt und mit einer Porenreihe rings umgeben, was anderen älteren derselben Colonie fehlt.
Bei Latdorf kommt diese Art sehr selten vor, dagegen fand sie zahlreich aufsitzend Dr. Rolle auf Austern, welche Herr Kammerrath Grotrian von Süllingen an das k. Cabinet gesendet hat. Sie sitzt überall an beiden Seiten der Austernschalen in Gesellschaft der Lepralia asperella Reuss (Sitzungsb. d. k. Akad. d. Wiss. Bd. XVIII, pag. 259, Taf. 11, Fig. 105).
Lepralia pedicularis Stol. Taf. II, Fig. 2.
liildot einschichtige Überzüge aus sehr gedrängt an einander liegenden Zellen, meist auf Eseharaproteus und monilifcra. Die Zellen sind länglich walzen- förmig, durch seichte Furchen von einander gesondert, ohne in bestimmte regel- mässige Reihen geordnet zu sein. Die Mündung liegt fast ganz am vordem Ende, ist rund und sehr klein, viel kleiner noch als hei Lep. microstoma Reuss. Die Zellemlecke ist manchmal ganz glatt, selten fein poröi. Nebenporen fehlen ganz. — Ziemlich selten.
Lepralia macropora Stol. Taf. II, Fig. 3.
Ein einschichtiger Überzug aus länglich vierseitigen, alternirenden Zellen bestehend, welche mit ihrer vorderen Hälfte stark aufgerichtet sind, wie es bei Lep. arrevta R e u s s der Fall ist. Den Mund der Zellen umgibt ein verdickter Rand, an dem man Reste einiger feiner Poren nach Art der Stegeniporen bemerkt; doch ist ausser einer grösseren Nebenpore, knapp über der Mündung, nichts deutliches zu erkennen. Dagegen tritt unterhalb der Mündung sehr constanf eine schlitzartige Nebenpore, die unten abgerundet ist, nach oben aber an der Unterlippe zugespitzt mündet (Avicularienzelle). Sie liegt in der Regel schief von links nach rechts, nur manchesmal von rechts nach links.
Der obere aufgerichtete Theil der Zellen erscheint bei gewöhnlicher Vergrösserung glatt, der liegende bauchige Theil aber ist mit grossen, umran- deten Öffnungen versehen, die an der Oberfläche durch feine Furchen von einander getrennt sind, während in das Lumen selbst einzelne sehr feine Zähnchen hineinragen. Es bat ganz den Anschein, als wären diese Öffnungen beim lebenden Thiere mit einer dünnen, porösen Membran verdeckt, die jedoch im fossilen Zustande zu Grunde gegangen ist. Bei regelmässig gestalteten Zellen sind die
Oligocäne ßrrozoen von LatJorf in Bernburg. Jj Jj
Öffnungen so angeordnet, dass sie ein Kreissegment ausfüllen, dessen Mittelpunkt in dem unter« Ende der Zelle liegt. Doch ist diese Regelmässigkeit meist durch seitlichen Druck gestört. — Ziemlich selten.
lembranipora (Flastrellaria d'Orb.) robusta Reuss. (Deutsch, geol. Gesell, ßd. III, p. I6G, Taf. 8, Fig. 10.)
Professor Reuss beschrieb zuerst diese Art aus den sandigen Tertiär- schichten von Miechowitz, und gibt als fernere Fundorte den Leithakalk von Bischofswart (Mähren) und Kaienberg (Steiermark) an. Bei Latdorf kommt sie selten vor, ausserdem fand ich sie im Leithakalk von Ehrenhausen in Steier- mark und in den oberen Tegilbildungen von Ober-Lapugy in Siebenbürgen.
Die Mündung ist im guterhaltenen Zustande nicht so gross, als dies aus der citirten Abbildung hervorgeht; sie liegt etwas mehr nach vorn.
IHembranipora (Semiflustrella) anhaltina Stol. Taf. II, Fig. 4.
Der einschichtige Überzug besteht aus polyedrischen, etwas verlängerten Zellen, die durch einen gemeinsamen scharfen Rand von einander getrennt sind. Die Mündung ist halbmondförmig, mehr nach vorn gelegen und durch die zungenförmig hineinragende Unterlippe etwas verengt. Die Zellendecke zeigt keine Poren und fällt vom Rand gegen die Mündung allmählich ab. — Sehr selten.
Alveolaria Boskl Stol. Taf. II, Fig. 5.
Busk stellt in seinem Werke über die Bryozoen des englischen Crag, pag. 128, die Sippe Alveolaria auf, und bringt sie mit Faseicidaria in eine eigene Familie Theonidae. Er beschreibt die einzige bisher bekannte Art/1/, semio- vata. Die Latdorfer Species beruht allerdings nur auf einem Bruchstück, das aber in der Zellbildung ganz dieser Sippe angehört. Die Form der Colonie ist nicht genau ersichtlich, jedenfalls war sie nicht gross und scheint nach einem zweiten Bauchstück stumpfe Äste gebildet zu haben. Die Zellen treten an der ganzen Oberfläche auf , und werden durch 5 — 6 eckige scharfe, gemeinsame Bänder gegen einander abgegrenzt, von denen die Zellendecke gegen die Mün- dung zu abfällt. Diese liegt excentrisch und ist mehr oder weniger gerundet und weit geöffnet. An der Bruehfläche zeigt sich die schichtenartige Lagerung der Zellen durch die vielen über einander liegenden queren Ver- bindungen an.
Biflastra clathrata Phil. sp.
Eschara clathrata P hilip p i. (Tertiärverst. 1843, pag. 4, Taf. I, Fig. 24.)
Die wenigen Exemplare stimmen vollständig mit denen von Cassel, woher sie das k. Cabinet durch Grafen M ünster erhielt. Die Stämnichen sind stets dünn und breit, die Zellen verlängert sechsseitig, nicht fünfeckig, wie Philippi
ö t) S t o 1 i c z k a.
bemerkt. Die Einschiebung neuer Reihen beginnt mit einer ovalen längliehen Zelle. Näher zu vergleichen wäre mit dieser Art Biflustra delieatula Busk (Polyzoa, Taf. II, Fig. 7) aus dem Crag Englands.
Biflustra glabra Phil. sp.
Eschara glabra Philippi. (Tertiärverst. 1843, pag. 38, Taf. I, Fig. 21.)
Zu der bei Philippi gegebenen Abbildung und Beschreibung ist hinzuzu- fügen, dass die Unterlippe etwas in die vierseitig abgerundete Mündung hinein ragt und die Zellen durch feine Furchen von einander getrennt werden. Durch die gerundeten oder schwach zusammengedrückten Äste und die kürzeren Zellen ist diese Art leicht von Bifl. clathrata zu unterscheiden.
Philippi beschrieb sie von Freden und Luithorst, bei Latdorf ist sie nicht selten, ebenso auch bei Söllingen in Braunschweig.
Eschara (Escharifora) mortisaga Stol. Taf. II, Fig. 6.
Der Stamm ist entweder blätterig ausgebreitet oder schmäler und von mas- siger Dicke. Die Zellen länglich, in regelmässig alternirende Reihen geordnet, und (kirch seichte aber breite, punktirte Furchen begrenzt. Der obere Theil der Zellen ist viel grösser, und trägt die grosse halbmondförmige Mündung, die an der Basis mit einem kleinen Schlitz versehen ist. Jede Mündung wird oben von einem hufeisenförmigen Rand umgeben, der mit je einer Nebenpore endet. Die mittlere Zellenwand ist entweder auf eine schmale, gewölbte Leiste reducirt oder mit den Seitentheilen ganz verschwommen. Im ersteren Falle ist sie oft glatt, sonst porös.
Die abnormen Zellen (Fig. 6 b) sind gross mit einer querovalen umrandeten Mündung, in die von der Oberlippe eine sehr dünne Membran versenkt ist, und die Mündung zum Theil verschliesst. Die zwei Nebenporen stehen an der Unter- lippe. — Selten.
Eschara (Escharifora) ornatissima Stol. Taf. II, Fig. 7.
Dünne, blätterige Ausbreitungen, welche manchesmal dichotomisch verästelt sind. Die Begrenzungen der einzelnen Zellen sind selten deutlich wahrnehmbar, sie sind im Allgemeinen schief vierseitig und in V-förmige Reihen geordnet. Die Mündung ist gerundet, vertieft und von vier warzenförmigen Bläschen umgeben, von denen die an den Seiten etwas grösser sind. Das obere Bläschen ist gewöhn- lich spitzig, das untere meist weiter von der Mündung entfernt und durchbrochen, während die anderen noch geschlossen sind. Quer über die Mündung reicht ein Stäbchen, das an den beiden Anheftungsstellen je eine Pore trägt. Eine grössere Nebenpore befindet sich manchmal auch in den Ecken, wo vier Zellen zusammen- stossen, ausserdem ist die ganze Oberfläche bei einiger Abreibung (Fig. 7 A) mit einer Menge kleinerer Poren und Bläschen geziert.
Die abnormen (Ovarial?) Zellen sind viel grösser, mit schmaler, halbmond- förmiger Mündung, die noch durch eine einragende Unterlippe verengt wird.
Oligocäne Bryqzoeu von Latdorf in Bernburg'. (S 7
Ich war sehr bemüht eine genaue Vergleichung dieser Art mit Esch. tessulata Reuss (Polyp, pag. 71, Taf. 8, Fig. 35) anzustellen, da im etwas abgeriebenen Zustande beide sich ziemlich gleich sehen. Doch war ich nie im Stande die Mündungsporen bei Esch. tessulata zu beobachten; es mag dies vielleicht dem Umstände zugeschrieben werden, dass sich noch kein vollkommen erhaltenes Exemplar vorfand, obwohl sie im Leithakalk vonSteinabrunn und dem Sande von Pötzleinsdorf gar nicht selten ist. — Ziemlich häufig.
Echara crciiatula Stol. Taf. II, Fig. 8.
Der Stamm ist dünn, blätterig ausgebreitet, auf welchem die Zellen in alter- nirenden Längsreihen stehen. Die Zellen sind vorne kreisförmig, nach rückwärts sehr verschmälert und durch breite, poröse Furchen gegen einander abgegrenzt. Die Mündung wird von einem Kranz kleiner, platter Wärzchen umgeben, welche sich auch nach abwärts an der Zellendecke fortsetzen. An der Unterlippe ragt in die Mündung jederseits ein kleiner Zahn, und links steht meist eine Neben- pore. Bei einiger Abreibung der Zellen werden die Wärzchen durchbrochen und erscheinen dann als Poren, wobei der liuienförmige Mittellheil der Zellendecke besonders deutlich hervortritt. Die beidenZellenschichten sind durch zwei knapp anliegende poröse Scheidewände von einander getrennt. — Ziemlich selten.
Nach d'Orbigny würde diese Art vielleicht unter Escharifora oder Escha- rellina gehören.
Eschara (Flastrina) sabo?ata Stol. Taf. II, Fig. 9.
Bildetschmale,seltenästigeStämmchen,an denen die Zellen in alternirenden Längsreihen stehen. Die Zellen sind durch tiefe Furchen gegen einander be- grenzt, abgerundet sechsseitig und an der Oberfläche ganz glatt. Fast die ganze vordere Hälfte der Zelle wird von der dreiseitig abgerundeten Mündung einge- nommen, an deren Unterlippe sich eine kleine Nebenpore befindet. Der untere Theil der Zellen ist blasenartig aufgetrieben. Wird die Communication de1' Mündung mit der Nebenpore hergestellt, so erscheint erstere an ihrer Basis ge- schlitzt. Bricht die untere Zellendecke durch, so erhält diese Art das Aussehen der Esch. coscinophora, von der sie sich übrigens durch viel kleinere und im Ver- hältniss breitere Zellen leicht unterscheiden lässt. — Ziemlich häufig.
Eschara (Porellia) pulchra Stol. Taf. II, Fig. 10.
Sehr zarte, mehr weniger gerundete Stämmchen mit alternirenden Längs- reihen. Die Zellen sind jede für sich durch einen wulstigen, glatten Randisolirt, welche Trennung nur an ihrer Basis nicht immer vollständig ist. Die Form der Zellen ist etwas wechselnd, an der ohern Hälfte sind sie stets abgerundet, an den unteren manchesmal zugespitzt Die Mündung liegt am vordem Ende und stellt einen Kreisabschnitt dar, sie ist ganz umrandet, mit einer kleinen Nebenpore in die Mitte der geraden Unterlippe. Die übrige Zellendecke ist sehr fein porös
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Von Esch. coscinophora, an welche diese Art zunächst erinnert, unterschei- det sie sich durch die liegenden Zellen, namentlich aber durch die Form der Mündung, welche bei ersterer entweder rund oder etwas in die Länge gezogen, während sie bei Esch. pulchra immer halbmondförmig ist; ausserdem ist auch die Zellendecke viel grösser entwickelt. — Nicht häufig.
Eschara (Escharipora Orb.) monilifera M. E d w.
Esch. monilifera M. Edwards 1836. (Ann. d. sc. nat. II. ser. tora. VI. pag. 7, pl. 9, fig. ij; id. Michel in, Icong. pag. 327, pl. 78, fig. 10; id. Busk, Polyz. pag. 68, Taf. 11, fig. 1 — 3; Esch. punctata Philippi, Tertiärverst. pag. 38, Taf. I, Fig. 19; id. Reuss, Polyp, d. Wiener Beck. pag. 69, Taf. 8, Fig. 23 u. a. a. 0.
Unter den vielen Abbildungen dieser Art geben jene von Busk das klarste Bild über die verschiedenen Alters- und Erhaltungszustände. Ein sehr reiches Material von nicht weniger als 30 Fundorten, insbesondere des Wiener Beckens, ausserdem aber von Deutschland, Frankreich, England, Italien und Rhodus bestätigt vollkommen diese Angaben.
Nicht blos der Erhaltungszustand verändert das Ansehen der Zellen, son- dern auch ihr Alter. Die am untern Theile der blattartigen Stämme befindlichen Zellen incrustiren sich und werden oft ganz unkenntlich verschwommen , wie dies schon Michel in richtig beobachtet hat. Sehr charakteristisch sind die grossen ovarial oder abnormen Zellen, die sich immer in derselben Form wie- derholen. Ausgezeichnet sind manche Latdorfer Stücke noch durch eine Neben- pore unterhalb der geschlitzten Mündung. Auf Rhodus kommt diese Art sehr häufig vor, mit etwa 90 Procent noch lebenden Conchilien; vielleicht gelingt es diese Art auch lebend zu beobachten.
In Frankreich zieht sie d'Orbigny in's Falunien, in England kommt sie im Coralline-CragvonSudbournevor. Im Wiener Becken ist sie überall in dt-r Leitha- kalkzone zu finden, ebenso auch in Galizien, Ungarn, Steiermark, Siebenbürgen u. s. w. Aus Deutschland machte sie zuerst Phil i ppi als Esch. punctata von Freden und Luithorst bekannt. Bei Latdorf kommt sie nicht häufig vor, wie sie auch Prof. Reuss nur sehr selten in den oberschlesischen Tertiärablagerun- gen von Miechowitz fand. (Geol. Gesell. III. pag. 164.) Dieselbe Angabe macht Philippi. Es scheint also, dass diese Art mit der grösseren geographi- schen Verbreitung auch an Zahl zugenommen hat (eine Erscheinung, die sich auch bei vielen anderen Arten wiederholt) und damit auch erloschen ist.
Eschara proteus Reuss. (Wiener Sitzgsb. d. k. Akad. Bd. XVIII, p. 264, Taf. XI, Fig. 109.)
Prof. Reuss beschrieb diese Art von Crefeld. Bei Latdorf nicht häufig. Eschara Renssi Stol.
Eschara coslata Ileus s (Poly. d. W. Beck. pag. 72, Taf. VIII, Fig. 37 non id. M. Edw.).
Die Latdorfer Exemplare sind meist etwas schlanker als die Wiener. Zu der 1. c. gegebenen Abbildung ist nur hinzuzufügen, dass sich unter der Mün-
Oligocäne Bryozoeu von Latdorf in Bernburg. $y
düng, jederseits in dorn Winkel der porösen Zellendecke, eine vertiefte Neben- pore befindet, die fast nie fehlt. — Ziemlich selten. Im Wiener Becken eharak- terisirt diese Art die Zone der Leithakalkablagerung'en, ebenso in dem ungarisch- steiermärkischen Becken und in Siebenbürgen. Nach eingesendeten Stücken kommt sie auch bei Astrupp vor.
d' Orbigny (Pal. franc. cret. pag. 102) hat wohl nur aus Versehen die Re ussi che Art mit der von M. Ed iva rds (Ann. sc. 1836) für ident erklärt. Nach seinem System wäre sie zu Por ellina zu stellen.
Eschara coscinophora Reuss. Taf. II, Fig. 11, Taf. III, Fig. 1 — 2 (Polyp, d. W. Beck. p. 67, Taf. 8, Fig. 20).
Eine sehr veränderliche Art, deren Haupttypus Prof. Reuss beschreibt. Die Äste sind gewöhnlich schmal und ziemlich dünn. Die Zellensind manchesmal sehr regelmässig, nicht selten aber verbogen und in der Anordnung gestört. Bald ist nur der obere Theil stark umrandet und aufgerichtet, oder es findet dies um die ganze Zelle Statt. Der erstere Fall tritt besonders an den mittleren Zellen der jungen Stämme auf, so dass sich beiderseits ein kleines Bläschen entwickelt, das durchbrochen der Zelle ein Aussehen der von Esch. polystomella Rss. (Polyp. Taf. 8, Fig. 20) verleiht, während die Randzellen ganz regel- mässig entwickelt sind. Nicht selten ist dann der untere Theil der Zelle von dem früheren ganz oder zum Theil verdeckt.
Je nach der verschiedenen Ausbildung der Zellen ändert sich auch ihr Aussehen, sobald sie in dieser Form abgerieben wurden. Es durchbricht nämlich sehr oft der mittlere Theil, welcher die Nebenpore von der Mündung oder von der siebartigen Bauchdecke trennt, und es wird auf diese Weise die Communication bald mit dieser, bald mit jener Öffnung hergestellt. Es scheint dies Veranlassung gegeben zu haben, zur Aufstellung von Eschara di- plostoma Reuss (Polyp, pag. 71, Taf. VIII, Fig. 34 und Philippi Tertiär- verst. 1843, pag. 38, Taf. I, Fig. 38). Wol dürfte auch Phlippi's Esch. imbricata (1. c. pag 68, Taf. I, Fig. 16) von Luithorst hierher gehören. Die Nebenpore verändert selbst oft ihre Lage von der Mitte gegen den Rand und wird etwas in die Länge gezogen. Wenn diese Verschiedenheiten nicht oft au einem und demselben Stamm vorhanden wären, so würde man sich leicht zur Aufstellung einer eigenen Art veranlasst fühlen.
Sehr häufig bei Latdorf in allen Varietäten und Erhaltungszuständen; viel •eltener imLeithakalk von Nussdorf bei Wien, Kostel und Steinabrunn in Mähren.
Eschara (Porina) porolosa S toi. Taf. III, Fig. 3.
Bildet massig breite aber ziemlich dicke Stämmchen, an denen die Zellen durch vertiefte Linien in etwas unregelmässige Querreihen geordnet sind, so dass der ganze Stamm oft wie gegliedert aussieht. Sehr selten sind auch der Länge nach die Zellen durch Furchen begrenzt. Die einzelnen Zellen sind blasenförmig, mit vorstehender runder Mündung, ihre ganze Oberfläche ist mit feinen Poren
90 S t o 1 i c zk a.
durchsäet. Nebenporen an der Mündung treten sehr selten auf und nie an allen Zellen eines Stammes. Meistens finden sie sich noch an den äussersten Zellen; ein Beweis von der Haltbarkeit des d'Orbigny'schen Systems, wornach so ein einziger Stamm zugleich in zwei Familien unterzubringen wäre. Manchmal tritt auch noch eine grössere Nebenpore an der Zellendecke oder an der Grenze zweier zusammenstossender Zellen auf.
Bei einem stärker abgeriebenen Stamme verschwinden die Begrenzun- gen der Zellen ganz, die Mündung wird von einem starken Bing umgeben und es tritt regelmässig zwischen je vier Zellen eine Nebenpore auf. — Nicht selten.
Bidiastopora tubnlifera R e u s s.
Eschara tubnlifera Reuss (Polyp, d. W. Beck. pag. 67, Taf. VIII, Fig. 19).
Das einzige bei Latdorf gefundene Exemplar stimmt nicht blos in der Form des Stämmchens, sondern auch in der Bildung und Vertheilung der einzel- nen Zellen ganz mit der citirten Abbildung. Die Zellen sind aber porös, während jene aus dem Leithakalk von Eisenstadt in Ungarn nur nach Zerstörung der ober- flächlichen Schichte einige Poren zeigen. Es dürfte daher die Porosität der Zel- len bei dem Latdorfer Exemplar nur ein höherer Zersetzungszustand sein und kaum ein hinreichendes Merkmal zur Begründung einer neuen Art.
Cellepora globularis Bronn (Reuss, Polyp, d. W. Beck. p. 76. Taf. 9, Fig. 11 - 14).
Bei Latdorf fand ich einige 1 — 2 Linien im Durchmesser betragende runde Kugeln, die aber im Zellenbau vollkommen mit den Exemplaren aus dem Wiener Becken übereinstimmen. Nebenporen und Oberhöhlen sind keine vorhanden.
Diese Art ist in den marinen Ablagerungen des Wiener und des grossen östlichen Beckens sehr häufig; ferner in jenen der Steiermark, Castelfarquato, Astrupp, Osnabrück und in Oberschlesien bei Miechowitz.
Orbitnlipora Stol.
Die Zellencolonie bildet einen scheibenförmigen, beider- seits flachen oder nur wenig vertieften Körper, an dem die blasigen Zellen beiderseits münden; an der Oberfläche sind sie ganz unregelmässig vert heilt und erscheinen am Quer- schnitte in zwei (oder mehr?) in einander greifende Reihen gesondert, ohne dass sich eigene Scheidewände ausbilden möchten. Unter einanderanastomosiren die Zellen durch Spros- sen canä I e.
Offenbar erinnert diese Sippe durch ihre Form sowohl, als durch die Art der Zelleninündungen auffallend an Orbitulites und dessen nächste Verwandte, obwohl es keinem Zweifel unterliegen kann, dass wir es hier mit einem echten
Oligocäne Bryozoen von Latdorf in Bernburg. [) [
Bryacephalen ') zu thun haben. Die Annäherung beider Sippen wird nocli durch die Erscheinung gesteigert, dass die Mündungen der Zellen bei Orlntulipora mit zunehmender Grösse der Cnlonie allmählich sich verengen oder ganz verkalken. Und zwar geht diese Verkalkung vom Centrum aus und erstreckt sich auf die mittleren Zellen in der Regel, wahrend die in der Nähe des Randes stets frei bleiben. Es entspricht diese Verkalkung der älteren Zellen ganz den nämlichen Erscheinungen, wie sie an den unteren Theilen der Stämme bei Eschariden, Homeren u. a. Sippen gewöhnlich auftreten.
Orbitulipora Haidingeri Stol. Taf. III, Fig. 5.
Kleine scheibenförmige Körper von höchstens zwei Linien Durchmesser mit allmählich gegen die Peripherie zunehmender Dicke. Die Zellen treten mit ihren schwachen Umrandungen etwas über die Oberfläche hervor; sie sind glatt und durch feine Furchen von einander getrennt. In der Mitte sind sie viel kleiner und vielseitig gegen einander abgeplattet. Ihre Mündung ist, wenn vollständig erhalten, quer elliptisch. Gegen die Peripherie werden die Zellen grösser und mehr in die Länge gestreckt; sie tragen gewöhnlich unter der Mündung am Bauche eine blasig aufgetriebene Nebenzelle, die an der Unterlippe durch eine Öffnung mit der Mutterzelle communicirt. Indessen sind diese abnormen Zellen nicht selten durchbrochen und zerstört. Von Zwischenporen oder sonstigen Bildungen habe ich nichts beobachtet.
Ziemlich häufig bei Latdorf.
Retcpora Robetschi Reuss (Polyp, p. 48, Taf. 6, Fig. 35 — 37).
In den marinen Ablagerungen des Wiener Beckens ziemlich verbreitet und namentlich zu Lapugy in Siebenbürgen und Pforzteich sehr häufig. Professor Reuss fand sie auch in den oberschlesischen Tertiärablagerungen zu Miechowitz u. a. 0. (Geolog. Gesellschaft. III. Bd. pag. 166.) — Bei Latdorf nicht selten.
Bezeichnend für diese Art ist die Stellung der Nebenpore knapp unter der Mündung, wie bei Retep. Beanianu Busk. (Polyz. of Crag. Taf. 17.)
Retepora fasciata Stol. Taf. III, Fig. 4.
Der Stamm besitzt einen eiförmig zugespitzten Querschnitt. Der vordere Theil erhebt sich nämlich zu einer Kante, wie dies sonst nur bei Idmoneen vor- kommt. An den abfallenden Seiten befinden sich je zwei Längsreihen alterniren- der Zellen, von denen jede eine grosse Mundöffnung und darunter eine Neben- pore trägt. Tritt die Nebenpore durch einen Bruch mit der Mündung in Commu- nication, so erscheint letztere an ihrer Basis geschlitzt. Ausserdem ist noch eine zweite Nebenpore an der Zellendecke vorhanden, die immer mehr dem unteren Aussenrande näher liegt, insofern man nämlich die Kante als Mittellinie betrachtet. Einige undeutliche Spuren von Nebenporen oder einer Oberhöhle sind auch über der Mündung wahrzunehmen, wie bei R. notopachys. (Busk, Polyz.
i ') B r o ii ii , Classen u. Ordnungen d. Tlüer. Pul. i!l.
9'^ Stoliczka.
Crag. pag. 76, Taf. XII, Fig. 4) aus dem Coralline-Crag. Englands, mit welcher unsere Art die meisten Vergleichungspunkte darhietet. Die Rückseite ist im Verhältnisse viel stärker entwickelt als die Vorderseite, gleichmässig gerundet und aus vielen concentrischen Lamellen zusammengesetzt, die oft von Radial- canälen durchbrochen werden. Von der Mündung jeder Zelle läuft auf der Mitte einer wulstartigen Erhöhung je eine feine Furche, die sich erst ganz an der Rückseite verzweigt und mit anderen verbindet.
In welcher Weise die Verästelung und Verbindung der einzelnen Zweige stattfand , kann vorläufig nach dem einzigen bisher bekannten Rruchstück nicht angegeben werden.
Stichoporiua Stol.
Die kalkigeZellencolonie ist frei, napf- bisscheibenförmig. Die Zellen haben die gewöhnliche Form einerRlase, münden nur an der Oberseite und beginnen ihr Wachsthum von einer im Cent r um liegenden Mutterzelle gleich massig nach allen Rich- tungen,oh nejedoch ineinzelneRadial-oder concentrischeReihen geordnet zu sein. An der Unterseite sind die Begrenzungen der einzelnen Zellen durch Furchen angezeigt; untereinander com- municiren sie durch Sprossencanäle; während ausserdem ein zweites Canalsystem sich in denZwischenräumen de r Zellen ver- zweigt und an beiden Seiten mittelst feinerPoren mündet.
Die Form der ganzen Colonie ist so ziemlich der von Lunulites, Cupularia u. a. gleich; der Unterschied liegt erstens in der unregelmässigen Anordnung der Zellen, die sich auch auf der Unterseite kenntlich macht, und zweitens in dem Mangel von Zwischenzellen.
Viel auffüllender ist die Ähnlichkeit dieser Sippe mit Stichopora Hagenow (non d'Orbigny), und ich muss bedauern, dass mir keine typischen Exemplare der letzteren zu Gebote stehen. Es gilt das namentlich von Stichopora clypeata Hagw. (Broy z. v. Maasstricht pag. 100, Taf. XII, Fig. 14) aus der Maass- trichter Kreide. Indessen hebt Hagenow daselbst und in Geinitz Grundriss (pag. 021) das Vorkommen von Spalt- und Nebenzellen, sowie das Wachsthum nur nach einer Richtung in bestimmten Reihen als besonders charak- teristisch hervor, und dies bewog mich für die LatdorferVorkommnisse einen eigenen Namen zu wühlen. Denn von Spaltzellen habe ich bei den mir zahlreich vorlie- genden Stücken nichts beobachtet, wenn man nicht etwa die Porencanäle dafür halten wollte ; und das Wachsthum ist entschieden ein ganz abweichendes. Im Centrum des Stockes liegt nämlich die Mutterzelle, welche sich schon äusserlich durch eine viel grössere Mundöffnung von den anderen auszeichnet. Auf einem Querbruche sieht man, dass sie durch Sprossencanäle mit allen umliegenden Zellen derart zusammenhängt, dass sie gleichsam in mehrere Fächer getheilt zu sein scheint, dass also von ihr Zellen in allen Richtungen entspringen. Oh auch die weiter gegen die Peripherie befindlichen Zellen vomCentrum oder wahrscheinlicher von einer nächstliegenden Zelle entsprossen sind, konnte ich bis jetzt nicht beobachten- Im ersleren Falle hallen wir dieselbe Wachsthums-Erscheinung wie bei Cupularia,
Oligociiiie ßrinzoen von Latdorf in ßernluirg. 93
und es wäre dann auch die systematische Stellung zunächst dieser Sippe ge- rechtfertigt. Welchen Zweck das Canalsysteni erfüllt hat, ist allerdings bei fossilen Formen immer schwer zu entscheiden. Als ein hydrostatischer Apparat mag es ganz gut gedient haben, um so mehr als man an dem Stock jede Anhef- tungsfläche vermisst. Ausserdem konnte das Wasser vielleicht auch durch die mikroskopischen Poren der Zellenwände in das Innere der Zelle gelangen, da ja die Zellendecke stets als eine organische nicht vom Thier zu trennende Bedeckung aufzufassen ist.
Von bereils beschriebenen Arten könnte man ausser der erwähnten Slicho- pora clypeata mit einiger Sicherheit den Lunulüen petaloides d'Orbigny (Pal. traue, cret. pag. 353, pl. 705, Fig. 6 — 9)aus dem Senonies Frankreichs hieher ziehen. Die ungewöhnlich grosse Öffnung der Mutterzelle im Centruni ist an der d'Orbi gn y'schen Art recht gut zu sehen.
Stichoporina Reussi Stol. Taf. III, Fig. 6.
Die Zellen erheben sich blasenförmig über die Oberfläche und erscheinen bei gewöhnlicher Vergrösserung ganz glatt, nur eine ansehnliche Vergrösserung lässt sehr feine Poren an der Zellendecke wahrnehmen. Sie sind meist von un- gleicher Grösse und unregelmässig polyedrisch gegen einander abgegrenzt; die Mündungen sind in der Regel vollständig rund ohne alle Ausschnitte; auch be- merkte ich niemals Oberhöhlen oder sonstige abnorme Zellbildungen. Sehr beständig finden sich am Gipfel um die grosse Mundöffnung der Mutterzelle herum mehrere Zellen, die in ihrer Form vollkommen mit den anderen der Colonie über- einstimmen. Ihre Zahl ist bei kleinen Stöcken gering (4 — d) und wächst mit dem Alter. Sie hängen mit den unter ihnen liegenden Zellen durch Sprossencanäle zusammen, und scheinen diesen in einem bestimmten Altersstadium entsprossen sein. Eigene morphologische Functionen könnte man ihnen schwerlich zuschreiben, wohl aber dürften sie die physiologischen Verrichtungen der alten Zellen in der Folge übernehmen. An dem Rande der Colonie sind die Zellen etwas gestreckt und es tritt abwechselnd je eine etwas vor, wodurch die Peripherie ausgezackt erscheint. Die Porencanäle münden überall an der Ober- und Unterseite in den Ecken, wo drei oder mehrere Zellen zusammenstossen.
Bei Latdorf ist diese Art ziemlich häufig vertreten.
Lunuiites sabplana Reuss. (Wien. Sitzgsb. d. k. A. Bd. XVIII, p. 264, Tat. II, Fig. 109.)
Prof. Reuss beschrieb diese Art zuerst aus dem glaukonitischen Sande von Westeregeln. Die Latdorfer Exemplare stimmen sonst ganz mit der citirten Beschreibung überein, sind aber meist breiter und verhältnissmässig weniger gewölbt. — Ziemlich selten und meist nur in Bruchstücken.
Lunuiites Latdorfensis Stol. Taf. III, Fig. .
Diese Art erlangt einen Durchmesser von 2—4 und eine Höhe von 1- 2 Linien. Die Wölbung der ColonÄ ist eine sanfte, der Wirbel abgestumpft
0^ Stoliczka. Oligocäne Bryozoen von Latdorf in Bernburg.
und merkwürdigerweise bemerkt man an demselben stets eineAnheftungsfläche, in der Regel irgend ein kleines Schalenfragment, während sonst Spuren einer Anheftungsstelle gewöhnlich an der Unterseite vorbanden sind. Letztere ist schwach vertieft oder eben und mit zahlreichen Radialfurchen versehen, die sich gegen den Rand verästeln und unter einander verbinden (Fig. g). Zwischen den Furchen treten dann an den gewölbten Rippen eine oder zwei Porenreihen auf, die in's Innere derColonie hineinführen. Die Zellen sind bei vollständiger Erhaltung (Fig. b und c) sechsseitig, mit abwechselnd gleichen Seiten, wobei jene die grös- seren sind, mit welchen die Zelle an die ihr gleichen Zellen anstosst, jene an die Spaltzellen angrenzenden dagegen kleiner. Die Zellendecke ist glatt,in der Mitte herum vertieft, um den Mundrand aber ziemlich ansehnlich erhoben. Die Mündung selbst ist länglich vierseitig, vorn durch zwei eingreifende Zähne verengt. Das- selbe ist der Fall bei den viel kleineren Spaltzellen.
Wohl darf man sich nicht beirren lassen von dem Aussehen der Oberfläche, wenn die Zellendecken abgelöst sind, was nicht selten vorkommt (Fig. rfunde).Da erscheint die Mündung rund und der Rand mit allerlei Höcker versehen, während die Spaltzellen sehr seicht geworden oder ganz ausgebrochen sind. Die Beschrei- bung solcher Exemplare passt immer nur auf das betreffende Stück und lässt die Art in den seltensten Fällen wieder erkennen. Bezüglich der Form der Zellen ist zu bemerken, dass sie vom Centrum *) mit einem feinen Canal entspringen, der in einem Bogen nach aufwärts steigt und in der Nähe der Oberfläche sich becher- artig erweitert. Diese Erweiterung ist als die eigentliche Wohnzelle des Thieres anzusehen und es kommen die Sprossencanäle nur an ihr vor.
Zerbricht man eine Colonie nach ihrem Durchmesser, so sieht man in den Zwischenwänden die zuerst von Prof. Reuss beobachteten horizontalen 3) Streifen und zwar in einer solchen Stärke, dass dagegen die senkrechten ganz verschwinden (Fig. /"). Es ist schwer zu entscheiden, ob diese starke Radialstrei- fung, die oft mannigfache Windungen zeigt, nur dem successiven Anwachsen zuzuschreiben ist. Sie scheint mir vielmehr der Ausdruck eines complicirten Canalsystems zu sein, welches sich im ganzen unteren Theil des Lunuliten vielfach verzweigt. Fortgesetzte Untersuchungen, namentlich bei Lebenden werden uns hoffentlich bald einen näheren Aufschluss ertheilen.
1) Bei eingeschalteten Reihen wird natürlich die betreffende Mutterzelle als Oenlium angesehen.
2) In Bezug auf den Mittelpunkt der ganzen Colonie radiale Streifung.
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Siu,ii.«s-l..(ll<AkH<l..l.\Y.H.atli n.-iiii,« -.t'l.XLV. Bd.I.Abfli.1862.
95
III. SITZUNG VOM 16. JÄNNER 1862.
Herr Dr. Daubrawa, Apotheker in Mährisch-Neustadt, über- sendet eine Mittheilung, betitelt: „Zur Conservirung organischer Substanzen".
Herr Director Fenzl überreicht eine Abhandlung: „Über Aus- gaben und Handschriften der medicinisch-naturhistorischen Werke der heiligen Hildegard", von Herrn Dr. C. Jessen in Eldena bei Greifswald.
Herr Prof. Z eng er zeigt und erklärt ein nach seiner Angabe construirtes Universal-Rheometer.
Herr Med. Dr. Gustav Wertheim übergibt eine Abhandlung „Über eine am zusammengesetzten Mikroskope angebrachte Vor- richtung zum Zwecke der Messung in der Tieferichtung und eine hierauf gegründete neue Methode der Krystallbestimmung".
Prof. Schrötter berichtet über die neuesten Fortschritte in der Photographie, welche durch die Herren Bertsch und Negre in Paris gemacht wurden, und legt die ihm von Herrn Sectionsrath R. v. Schwarz zu diesem Behufe übergebenen Apparate und Photo- graphien vor.
An Druckschriften wurden vorgelegt :
Akademie der Wissenschaften, königl. bayer., zu München,
Sitzungsberichte, 1861. I. Heft V. München, 1861; So- Ann alen der Chemie und Pharmacie, herausgegeben von Friedr.
Wohl er, J. Liebig u. Herrn. Kopp. N. R. Band XLIV. Heft
2 & 3; I. Supplementband, 3. Heft. Leipzig & Heidelberg,
1861; 8°- Annales des mines, 5e Serie, Tome XX, 4e Livraison de 1861 .
Paris, 1861; 8»- Argelan der, F. W. Aug., Atlas des nördlichen gestirnten Himmels
für den Anfang des Jahres 185S, entworfen auf der königl.
Sternwarte zu Bonn. 5., 6. & 7. Lieferung (12 Tafeln). Bonn,
1861; gr. Fol. Astronomische Nachrichten, Nr. 1344. Altona, 1862; 4°
96
B ibl iotheque Universelle de Geneve, Arcliives des sciences phy- siques et nalurelles. Nouvelle Periode, Tome XII", No. 47. Geneve, 1861; 8°- Cosmos, XIe Annee, 2üe Volume, 2e Livraison. Paris, 1862; So- Gesellschaft, naturforsehende, zu Emden, 46. Jahresbericht.
1860. Emden, 1861; 8°- — Kleine Schriften. VIII. Mit 2Tafeln. Emden, 1861; 4°-
— allgemeine Schweizerische, für die gesammten Naturwissen- schaften. Neue Denkschriften, XVIII. Band. Mit 62 Tafeln. Zürich, 1861; 4°-
— der Wissenschaften, Königl. Dänische, zu Kopenhagen. Over- sigt over Forhandlinger i Aaret 1860. Kjöbenhavn : 8°- ■ — Quaestiones, quae in anno 1861 proponuntur. 8°
Grunert, Joh., Aug., Archiv der Mathematik und Physik. X*XXVII.
Theil, 2. Heft. Greifswald, 1861 ; 8°- Institution, The Royal, of Great Britain. Notices of the Procee-
dings at the Meetings of the Members. Part XI. 1860 — 1861.
London, 1861 ; 8°- — A List of the Members, Officers etc. for
the year 1860. London, 1861; So- Jahrbuch, Neues, für Pharmacie und verwandte Fächer, von G. F.
Walz und F. L. Winckler. Band XVI. Heft 5. Heidelberg,
1861; So- Land- und forstwirtschaftliche Zeitung, XII. Jahrg. Nr. 2. Wien,
1862; kl. 4o- Lotus. Zeitschrift für Naturwissenschaften. XI. Jahrgang. November
1861. Prag, 1861; So- Marburg, Universität, Akademische Gelegenheitsschriften von No- vember 1860 bis Juli 1861. Marburg. 4°- & 8°-
Society, The Royal Asiatic, of Great Britain and Ireland, Journal.
Vol. XIX. Part 1. London, 1861; 8«- — Report, Prospectus
and Publications of the Oriental Translation Committee. 1861.
London, 8°" - The Royal Astronomical, Memoirs. Vol. XXIX. 1859 — 1860.
London! 1861; 4o-
The Zoological, of London, Transactions. Vol. IV. Part 7. Sec-
tinii I. London, 1861 ; 4o- Wedl, C, Atlas der pathologischen Histologie des Auges. IV. Lie- ferung. Leipzig, 1861; 4°- Wiener inediciuische Wochenschrift. XII. Jahrgang, Nr. 2. Wien,
1862; 4o- Wochen-Blatt der k. k. steierm. Landwirthschafts-Gesellschaft,
XI. Jahrgang, Nr. 6. Grats, 1862; 4o- Zeitschrift für Chemie und Pharmacie, von E. Erlenmeyer und
G. Lewinstein, IV. Jahrgang, 1861. Heft 20 & 21. Erlangen,
1861; 8o-
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Über Ausgaben und Handschriften der medicinisch-natur- historischen Werke der heiligen Hildegard.
Von Dr. C. Jessen
in Eldena bei Greifswald.
I. Über Anzahl nnd Titel der Schriften.
Über die heilige Hildegard als Begründerin einer deutschen Arzneimittellehre ist an vielen Orten geredet und von vielen Seiten mit und ohne Sachkenntniss abgeurtheilt worden. Aber für eine kritische Bearbeitung der einschlagenden Schriften, ja auch nur für eine sichere Ermittlung, was davon erhalten, was verloren ist, sind meines Wissens bisher weder von Seiten der Mediciner noch der Sprachforscher erhebliche Schritte geschehen, so wichtig auch für die deutsche Sprache wie für die Geschichte deutscher Medicin und Naturkunde diese Werke sind, und Beuss ist fast der einzige, der sich anhaltend damit beschäftigt hat. Doch auch er ist sowohl in seiner früheren schätzbaren Schrift: „De libris physicis Hildegardis, Wirceburgi 1835", als auch in seinen späteren Arbeiten leichter über diese Fragen hingegangen und hat sich wesentlich an die Angaben gehalten, welche Fahricius (Bibl. lat. med. aet. Vol. III.) gemacht hat. Es dürfte daher nicht überflüssig erscheinen, wenn ich auf diese Vernachlässigung aufmerksam mache und zugleich mit- theile, was ich, gestützt auf drei bisher unbeachtete Hand- schriften, zur Aufklärung der Sache beitragen kann.
Gedruckt ist bekanntlich ein medicinisch-naturgeschichtliches Wrerk der Hildegard schon im 16. Jahrhundert unter dem Titel:
Physica S. Hildegardis, Elementorum, fluminum aliquot Ger- maniae, metallorum leguminum fructuum et lierbarum: arborum et arbustorum: piscium denique volatilium et animantium terrae
SiUb. d. mathem.-uaturw. Cl. XLV. Bd. I. Abth. 7
QQ |),-. c. J essen. Über Ausgaben und Handschriften
natura* et Operationen IUI libris mirabili experientia posteritati tradens. Argentorati, J. Schott 1S33. fol. Derselbe Abdruck er- schien mit neuem Titel 1544 und wird dann oft als neue Ausgabe bezeichnet. Indess Wenige scheinen Gelegenheit gehabt zu haben, ihn mit dem früheren zu vergleichen, während sowohl Choulant (Handbuch für Bücherkunde der älteren Medizin IL Ausgabe, S. 407) als E. Meyer in Pritzel (Thes. litter. bot. ad Nr. 4459) sich für die obige Annahme erklären. Diese Ausgaben werde ich mit Ä. bezeichnen.
Eine neue Redaction desselben Werkes ist vor Kurzem in Migne Patrologia T. 137 erschienen, unter dem Titel:
Über beatae Hildegardis subtilitatum diversarum naturarum creaturarum et sie de aliis quam multis bouis. Paris 1857, gr. 8. Diese — welche ich als P. anführen werde — gibt den Text einer Pariser Papierhandschrift aus dem XV. Saec. , deren schon Haller erwähnt, nach einer genauen Abschrift Daremberg's, nebst Zusätzen aus A. und einigen Noten von Reuss.
Die Pariser Handschrift galt bisher für die einzige uns erhal- tene, doch mit Unrecht, denn eine viel vorzüglichere Pergament- handschrift, angeblich des 14., in Wahrheit jedoch, wie später nachzuweisen, des 13. Jahrhunderts, fand ich an einem Orte, dessen Schätze man für längst bekannt halten sollte, in der Wolffenbüttler Bibliothek, als ich im Herbste 1858 eine leider zu kurze Zeit auf die flüchtige Durchsicht der medicinischen Handschriften des Mit- telalters zu verwenden Gelegenheit hatte. Für die Pflanzenwerke Albert des Grossen, die ich besonders dabei im Auge hatte, war nichts zu finden, aber ich ward hinlänglich für meine Mühe belohnt, wie durch anderes, so ganz besonders durch die Auffindung des Codex: Über subtilitatum de herbis (August. 60, 15. 8°.), wie der Katalog fälschlich den Titel angibt. Es war nicht schwer, darin eine Handschrift des eben genannten Werkes der Hildegard zu erkennen. Ich werde sie W. nennen. Ohne hier weiter auf die grosse Wichtigkeit dieser Handschrift einzugehen, was ich dem zweiten Abschnitte vorbehalte, erwähne ich nur, dass dieselbe den folgenden Titel führt:
Über subtilitatum de diversis creaturis.
Wenn man zunächst den Titel des Werkes festzustellen sucht, so ergibt sich, dass derjenige der Strassburger Ausgabe offenbar
der mediciniscb-naturhistorischen Werke der heiligen Hildegard. QQ
ein Buchhändlertitel ist und als ganz willkürlich verworfen werden muss. Zwischen den anderen beiden erscheint die Wahl schwer; ich würde jedoch mit Rücksicht auf die Einfachheit und Kürze, welche bei der Hildegardis im Allgemeinen vorwaltet, den letz- teren vorziehen, wenn nicht Reuss (Migne, 1. c. pag. 1123) für den Titel von P. eine Parallelstelle aus Hildegard's Liber vitae meritorum in dem Wiesbadener Codex anführte, in dem jedoch der Schluss „et sie de aliis quam multis bonis" und gewiss mit Recht fehlt, denn dieser hat ganz die Form eines späteren Zusatzes.
Dann ist der Nachweis noch zu führen, dass überhaupt das vorliegende Werk eine Schrift der Hildegard ist. Reuss hat die inneren Gründe, welche dafür sprechen, hervorgehoben, ist aber auf die literar-geschichtlichen Nachweise nicht eingegangen. Ich beschränke mich auf die letzteren, da sie mir ausreichend erscheinen, wenn man die Sache genau ins Auge fasst. Doch kann ich nicht unbemerkt lassen, dass der öfter geinachte Einwurf, als sei es unan- ständig für eine Nonne, über viele hier erwähnte Krankheiten und deren Behandlung zu sprechen, eben nur ein Einwurf aus unserer Zeitanschauung ist, in der gerade heraussagen, was man denkt, fast in allen Dingen für unschicklich gilt. Nicht blos passt aber der Satz: „Naturalia non sunt turpia" für jene Zeit im vollsten Umfange, sondern wer Sinn dafür hat, wird leicht finden, dass die Verfasserin über solche Dinge mit möglichster Kürze hingeht , wenn sie sich auch gar nicht scheut, alles das zum Verständniss Nöthige gerade heraus zu benennen. Auch darf man nicht vergessen, dass sie nahe an 60 Jahre alt war, als sie diese Schrift verfasste, wie sich sogleich ergeben wird.
Hildegard hat zwischen 1151 und 1159 im 53. — 61. Le- bensjahre ein „Liber simplicis medicinae" und ein „Liber com- positae medicinae" geschrieben. Das ergibt sich aus den Actis in- quisitionis de miraculis, aufgenommen nach den Aussagen von Augen- zeugen in ihrem Kloster auf dem Ruprechtsberge bei Bingen. Frei- lich wird an einer Stelle dieser Protokolle (Acta Sanctor. Sept., V. pag. 699, §. 9) nur das erste Buch genannt, es kann aber kein Bedenken haben mit denBollandiste n aus der zweiten Aufzählung (pag. 670, §. 11), wo beide neben einander stehen, zu folgern, dass das zweite an jener früheren Stelle beim Abschreiben vergessen sei. Alle späteren Schriftsteller führen beide Werke auf, aber ich
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1 OU Dr. C.Jessen. Über Ausgaben und Handschriften
finde nur Einen der etwas Näheres über sie angibt. Matthaeus Westmonasteriensis, der zu Ende des 13. Jahrhunderts schrieb, sagt nämlich (Acta Sanct. 1. c, pag. 673, §. 189): Hilde- gard habe geschrieben .... atque librum simplicis medicinae secundum creationem, octo libros continentem, librumque compo- sitae medicinae de aegritudinum causis, signis et curis ... Tri- themius nennt zwar beide Werke, führt aber die Anfangsworte nicht an, hat sie also nicht gesehen. Seit dem scheinen sie ver- schollen bis auf jene ältere Ausgabe, so dass es überflüssig sein dürfte, die späteren Vermuthungen anzuführen.
Vergleicht man die Angaben des Matthäus mit den vorlie- genden Drucken, so ergibt sich, dass von dem Inhalte des „Liber compositae medicinae", d. h. von Pathologie und Semiotik, in dem gedruckten Werke keine Spur vorbanden. Die Annahme von Reuss und anderen neueren Schriftstellern, als enthalte dasselbe sowohl den „Liber simplicis" als den „compositae medicinae", muss man daher durchaus fallen lassen. Dagegen passt „Liber simplicis medi- cinae" sowohl dem Titel als der beigefügten Notiz „secundum crea- tionem" nach genau auf dasselbe. Denn es enthält, was im Mittel- alter Simplicia hiess, d. h. den Arzneischatz, und es beginnt mit den Worten: „In creatione hominis de terra", worauf Matthäus sich füglich bezogen haben kann. Doch lässt sich auch nachweisen, dass jenes „secundum creationem" auf die Anordnung des Werkes unter gewissen Umständen gepasst haben kann, worüber gleich das Nähere. Mit der Eintheilung in 8 Bücher stimmen aber die Ausgaben nicht. Ich werde daher nachweisen, dass die Handschriften und das Original wirklich in 8 Bücher abgetheilt gewesen sind.
Zunächst gebe ich die Eintheilung der Ausgaben:
1. A.
Eine Vorrede: In creatione hominis . . . eröffnet das Werk, dann folgt:
Lib. I. continens elementorum, fluminum aliquot Germaniae metal-
lorumque naturas et effectus. — 22 cap. „ II. de natura et eifectibus leguminum, fructuum et herbarum.
— 181 cap. „ III. de natura et effectibus arborum, arbustorum et fruclicum
fructuumque eorundem. — 53 cap.
der medicioisch-naturhistorischen Werke der heiligen Hildegard. 101
Lib. IV. de natura et effectibus piscium, volatilium et animantium terrae.
Pars 1. Piscium discretio et natura. — 25 cap. „ 2. Volatilium natura et varietas. — 54 cap. „ 3. Animalium terrae ad hominum comparatio. — 44 cap.
Es sind somit im Ganzen 6 Abteilungen, welche in 4 Bücher gebracht sind mit zusammen 379 Capiteln. Die vier letzten Abthei- lungen haben jede ihre Einleitung, die ersten beiden Bücher jedoch nicht.
2. P. dagegen hat 9 Abteilungen und zählt diese als lib. 1 — 9. Die Handschriften aber, sowohl die Pariser, welche P. zu Grunde liegt, als die Wolffenbüttler, zählen die zweite Abtheilung nicht mit und kommen also nur auf 8 Bücher. Im Übrigen stimmen die Titel überein. Ich stelle die Zahlen der Handschriften voran :
Codd. P.
Lib. I. Lib. I. de plantis. — 230 cap. Cod. P. 228 cap.
„ — „IL de elementis. — 14 cap.
IL „ III. de arboribus. — 63 „ Cod. P. 60 cap.
„ III. „ IV. de lapidibus. — 26 „
„ IV. „ V. de piscibus. — 36 „
V. „ VI. de avibus. — 72 cap. Cod. P. 71 cap.
„ VI. „ VII. de animalibus. — 45 cap.
„ VII. „ VIII. de (vermibus).— 18 „
„ VIII. „ IX. de metallis. — 8 cap.
Hier hat jedes Buch, mit Ausnahme des sogenannten zweiten, seine Einleitung. Was in A. die Vorrede bildet, ist hier Einleitung zum ersten Buche. Schon das Fehlen einer Einleitung in Hand- schriften und Ausgaben zeigt, dass das sogenannte zweite Buch in der That nicht den andern Büchern gleichzustellen ist und dies wird durch die übereinstimmende Zählung der Handschriften bestä- tiget.
Buch 7 (8) hat in der Ausgabe keinen Titel, den angeführten supplire ich aus W. Die Gesammtzahl der Capitel beträgt nach Cod. P. 506, wozu noch aus A., wie oben bemerkt, in verschiedenen Büchern 6 aufgenommen sind. W. schliesst sich in Allem genau an P. an, es hat hie und da ein Capitel mehr, besonders im 1. Buche,
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dagegen fehlen andere. Die Zahl der Capitel ist übrigens weder für P. noch für W. genau festzustellen, da dasselbe Capitel bisweilen doppelt vorkommt, einmal unter dem deutschen, ein andermal unter dem lateinischen Namen.
Das sogenannte zweite Buch wird durch Mangel der Beziffe- rung wie der Einleitung aus der Beihe der Bücher ausgeschieden. W. führt es, wie P., zwischen den Pflanzen und den Bäumen auf, benennt es „Liber de fluminibus" und bezeichnet das Capitel „de aere" als Einleitung. Dass beides nicht richtig sein kann, ergibt sich auf den ersten Blick, wenn auch 6 Flüsse neben Luft, Wasser und 4 Erdarten beschrieben werden. Doch eben so bedenklich scheint mir der Titel „de elementis", denn es findet sich fast nir- gends eine Spur, dass Hildegar dis von Elementen etwas gewusst oder den Ausdruck angewandt hat, so weit nämlich meine geringe Kenntniss der Schriftstellerin geht.
Ob nun dieses sogenannte zweite Buch wirklich dahin gehört wo es steht, oder anderswohin, ist nicht leicht zu entscheiden. Es scheinen überhaupt viele Willkürlichkeiten in der Anordnung wenig- stens der Capitel zu herrschen, denn nicht blos entspricht weder in P. noch in W. die Beihenfolge der Capitel dem, jedem Buche vor- stehenden Begister, sondern es kommt, wie erwähnt, derselbe Text an verschiedenen, oft weit auseinander stehenden Orten vor. In der Anordnung der Capitel aber ist mir nicht gelungen, einen bestimmten Plan zu entdecken, ganz abgesehen von A., wo die Stellung der Capitel eben so willkürlich, wie Titel und Abtheilungen, behandelt ist. Betrachtet man die Ordnung der Bücher in P. und W. , so findet man, dass allerdings die meisten, wie Matthäus sagt, „secun- dum creationem" auf einander folgen. 1. Kräuter, 2. Bäume, 4. Fische, 5. Vögel, 6. Thiere der Erde werden in derselben Beihen- folge aufgeführt, wie die Schöpfungsgeschichte sie namhaft macht. Die Stellung von 3. Steine, 7. Würmer, 8. Metalle, erklärt sich aber nicht unmittelbar aus der Schöpfungsgeschichte. Nimmt mau aber die Worte der Hildegard in den Einleitungen dieser Bücher zu Hilfe, so lässt ihre Stellung sich recht wohl mit jenem Principe vereinen. Die Steine, d. h. bei Hildegard die Edelsteine, ent- stehen durch die Hitze der Sonne unter den Tropen aus dem Wasser. Sie können also nicht vor der Sonne, folglich noch weniger vor den Pflanzen auf die Erde gekommen sein. Unter Würmer versteht die
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Verfasserin giftiges Gewürm : „vermi venenosi et mortiferi" und das, sagt sie, ist erst nach dem Sündenfalle auf die Welt gekommen ' müsste also zu allerletzt stehen. Wesshalb nun aber die Metalle noch hinter den Würmern Platz gefunden haben , lässt sich nur ver- mutben.
In der Vorrede führt Hildegardis die Entstehung der Metalle auf den Anfang der Schöpfung und die Mischung des Wassers mit dem Festen zurück. Der letzte Satz der Vorrede scheint aber eine Art Entschuldigung oder Motivirung der Stellung dieses Buches zu enthalten. Er lautet: „Et ut spiritus Domini aquas primo inundare fecit" (wodurch die Metalle entstanden) „ita etiam et *) hominem vivificavit 3) atque herbis et arboribus et lapidibusviriditatem dedit". Darnach soll, wie es scheint, dies Buch in der Ordnung nicht den anderen Büchern nachfolgen, sondern auf gleicher Stufe mit dem ersten Buche stehen, an das die zwischenliegenden sich unmittelbar angeschlossen haben.
Es bleibt nun noch das sogenannte zweite Buch, welches Luft, Wasser, Meer, Flüsse und Bäche, so wie verschiedene Erdarten bespricht. Alle diese Dinge erwähnt die Schöpfungsgeschichte nicht. Sie müssen bei Hildegard vor dem 3. (4.) Buche „de lapi- dibus" Platz finden, weil bei der Entstehung der Steine die Flüsse schon eine Bolle spielen. Sieht man nun, wie sie alle Pflanzen nur als Erzeugniss der Erde betrachtet und direct als Schweiss , Saft und Blut derselben ansieht, so liegt die Annahme gar nicht ferne, sie habe auch Flüsse und einige Erdarten sammt Wasser und Luft den Erzeugnissen der Erde beigezählt und sie in's erste Buch gestellt, wie sie auch Salz und andere den Pflanzen nicht angehörende Dinge dorthin bringt. Auf andere WTeise, scheint mir, lässt sich die Stel- lung dieser Capitel zwischen Kräutern und Bäumen durchaus nicht begreifen, und doch ist sie in beiden Handschriften dieselbe. Dabei will ich jedoch nicht unterlassen, darauf aufmerksam zu machen, dass am Ende des Buches „de arboribus" einCapife!59, „desymera" s)
i) W., etiam P.
2) W., vivificat P.
3) W. — sysemera P. ist gewiss falsch, da unter diesem Namen eine Pflanze vorkommt. Ob „symer" das Stammwort für unser eigentlich doch sinnloses Altweiher-S omm er sein und mit „seiger" zusammenhängen kann, darüber finde ich hei meinen geringen Hilfsmitteln nichts. Es bezeichnet dasselbe und 11 i I d ega rd erklärt es durch „aer seyger est".
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steht, welches (wie auch Reuss bemerkt) nichts anderes ist als eine Wiederholung des zweiten Theiles des Capitels „de aere". Es steht zwischen einem Capitel 58 „de unguento Hilarii" und einem 60 „contra scrophulas". Ausserdem gehört ein Theil von dem vor- hergehenden Capitel 55 in die Vorrede des Buches „de arboribus« nach W., und es wäre nicht unmöglich, dass auch die Capitel 56 und 57 ihres allgemeinen Inhaltes wegen eben dahin gehörten, wenn auch nie mehr als eine Vermuthung darüber vorgebracht werden kann. Dass eine Versetzung einzelner Theile von dem Ende des ersten und Anfang des zweiten Buches hierher an das Ende des zweiten stattgefunden hat, kann keinesfalls zweifelhaft sein ; wie weit sie gegangen ist, lässt sich nach den vorliegenden Handschriften freilich nicht mehr erkennen.
Aus allem Gesagten meine ich mit ziemlicher Sicherheit den Schluss ziehen zu dürfen, dass das besprochene Werk in der That der in acht Theile gebrachte „Liber simplicis raedicinae S. Hilde- gardis" sei. — Jetzt wende ich mich zu ihrem zweiten medicinischen Werke „Liber compositae