ISSN 0181-0634
BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d’'HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION TRIMESTRIELLE
AT | 99 SECTION D JUL 1
GARDEN, LNBRARY
botanique pes biologie et écologie E végétales # phytochimie
SERIE T.1 1979 N°1
bi Paru le 31 mars 1979
BULLETIN d
u MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeurs : PTS E.-R. Brycoo et M. Vacnox.
Comité de rédaction : MM. et Mmes M.-L. Baucnor, E.-R. Brycoo, J. Dorsr, P. Durérier, C. Dupuis, J. FaBriës, J.-C. Fiscuer, N. Hazré, J.-L. Hamet, S. Jover, R. LarriTte, Ÿ. Laissus, C. Lévr, D. Mono, C. Monnior, M. Vacuon.
Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907: Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d'autres aspects de la Science : biologie, écologie, etc.
La 1re série (année 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en six fascicules regroupant divers articles.
La 2e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci- cules par an
La 3 série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978 où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est numéroté à la suite (n°5 4 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie, n®%® 4 à 356 ; Sciences de la Terre, n° 1 à 70 ; Botanique, n° 1 à 35; Écologie générale, n®1à42; Sienuss physico-chimiques, n°8 1 à 19.
La 4€ série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : À : Zoolo- gie, Sr et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales et phyto- chimie — C : Sciences de la Terre, géologie et paléontologie. La revue est trimestrielle ; les Has sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sections.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d'Histoire naturelle, 38, rue Geoffroy DAS NE 75005 Lee tél. RE 71- BE 95-60.
— pour les abonnements et u Service de e des Publications du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 31.7 1-24 ; 331-95-60. C.C.P. Paris 9062-62.
— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75095 Paris, tél. 587-19-17.
Abonnements pour l’année 1979
ABONNEMENT GÉNÉRAL : 640 F,
Secrion À : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F
Secrion B : Botanique, biologie et écologie végétales et phytochimie : 100 F. Secriox C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 130 F.
r BULLETIN
| du MUSÉUM NATIONAL | d'HISTOIRE NATURELLE |
4e série
SECTION B Botanique, Biologie et Écologie végétales, Phytochimie
Tome 1 — 1979
PARIS MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 5°
BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 4e série, 1, 1979
SECTION B SOMMAIRE ARrauJO Lima, C. — Voir SEvriN-REyssac, J. BrzzerT, D. — Voir Herrz, S. CarBonnier, J., et A.-M. Cauwer-Marc — Constituants du genre Bupleurum L. (Umbelliferae) : ise au us des connaissances ER RRQ n° 3 : 213-263 — Voir Ramranprasoa-Luonc, F. Carpinaz, C. — Algues planctoniques du bassin de la Seine (à l'exception des po Cr et das tomes: NN Me) EN NT Met R rs Rens ee ones ei 0 4 : 285-327 CAUWET- + A.-M. —— Étude cytophotométrique de l'ADN nucléaire chez quelques espèces du nre ven LONDON dame daanitemetrmetets fan da 0 1 : 53-63 — ha one actuelles sur le genre Bupleurum L. (U milite : nombres chromaosainiques et nombres de basé... ssiecséscmssenctne 0 3 : 191-211 — Voir CARBONNIER, J. Cosra De Lima, 1 — Voir Sevrin-REyssac, J. Couré, A. — Cyanophycées planctoniques du bassin de la Seine. ........... n0 4 : 267-283 Couré, A., et G. Tezr. — Ultrastructure de la paroi de quatre espèces de Pediastrum _ (Chlo- Et Hydrodiotyaceas),.. ir riuiescrsareneneedeeredensa etes 0 2 : 97-105 Duréron, J. — Contribution à l'étude de Boswellia sacra : anatomie de la plante et de la tige NO PR D 0 3: 171-189 DurceaT, M. — Voir Herrz, S. Esreves, C. P. — Voir Sevrin-Reyssac, J. Gaspar Bigas, S. — Voir SEvriN-REyssac, J. Guépès, M. — Remarques sur le Mémoire de N. Hallé...................... n° 2 : 91-94 Hazzé, N. — Essai de phyllotaxie dynamique interprétée comme primitive... n° 2 : 71-91 Herrz, S., M. Durcear et D. BILLET. — Constituants de T'achiadenus longiflorus. n° 4 : 65-67 Jüssanc, P. — Voir Ramranprasoa-Luonc, F. Macnapo, M. C. — Voir Sevrin-Reyssac, J. Mono, D. — Voir Ramianprasoa-Luonc, F. Moxop, Th. — Fruits et graines de Morand s vus n° 1 : 3-51
_— Les arbres à encens (Boswellia sacra Flückiger, 1867) dans le Hadramaout de sg du Sud). 0 3 : 131-169
Morra Scnurze, M. L. — Voir SEvriN-REyssac, J. Re -Luonc, F., P. Jüssanc, J. CarBonnier et D. Mono. — Réduction _. trans- piration de la feuille d’ orge sous l'effet d’un tranquillisant : le largactil. . ... : 497
SEvriN-Reyssac, J., M. C. Macnano, M. L. Morra st vel S. Gaspar BiBas, [. Cosra DE Lima, C. Arauso Lima et C. P. Esreves. — Biomasse et production du phytoplancton de la baie de Guanabara (État de Rio de Hhëlto Brésil) et du secteur digue Le adjacent. RÉ ES DD) id ri. ANSE ARENA : 329-354
Ter, G. — Voir Couré, A. Tixter, P. — Bryophytes pc (IV). Les Mousses et les limites du domaine des océans Indien Rd eee dent ir an di ride ets Dre tue n° 2 : 107-125
Dates de diffusion de la section B en 1979 : Ie trimestre : 26 juin 1979. 2e trimestre : 18 septembre 1979. 3e trimestre : 25 février 1980. 4e trimestre : 18 avril 1980.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
4e série, 1, 1979, section B (Botanique, Biologie et Écologie végétales, Phytochimie), n° 1
SOMMAIRE
Th. Monop. — Fruits et graines de Mauritanie (suite) ........................ 3 A.-M. Cauwer-Marc. — Étude cytophotométrique de l'ADN nucléaire chez quelques espèces du genre Dumieurum kb: (Umhelliferae)..,............,......,.,.
S. Herrz, M. Durcear et D. Bizzer. — Constituants de Tachiadenus longiflorus. . 65
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4° sér., 1, 1979, section B, n° 1 : 3-51.
Fruits et graines de Mauritanie (suite)
*
par Théodore Moon
e nouveau fascicule comprendra : diverses additions ou corrections aux précédents et une série de numéros nouveaux (172-257), typographiquement distingués des anciens (en italique Il a été préparé grâce aux récoltes effectuées en Mauritanie par l’auteur, en nov Le décembre 1976 et en mai-juin 1977. Plusieurs intéressantes au point de vue biogéographique ont été recueillies, par exemple, dans l’Adra
I. COMPLÉMENT AUX DEUX PREMIERS FASCICULES (n° 1-171)
N° 8. Andrachne telephioides Linné, 1753 (fig. 1-4, 84-85).
REMARQUES. — Figurations supplémentaires (fr., gr.). La lame arrondie visible fig. 3 (détail fig. 4) semble appartenir au septum es. divisé en deux par une déhis- cence septicide : chacun des deux demi-septa se partage lui-même en deux parties iné- gales suivant une ligne courbe, la partie inférieure restant attachée par son angle inféro- interne à la base de la collumelle. Voir fig. 84-85 et 86-87, la différence entre la graine d'A. tele- phioides et d'A. gruveli.
RÉFÉRENCES. — Vinpr, 1953, I : fig. 5 C-D (fr.) ; Quézez et Sanra, 1963, IT : pl. 56/ fig. 1773 (fr.). Ficures. — Th. M. 16145, Oued Agueni, Teguel, Adrar, 10-X11-1976.
N° 20. Beta patellaris Moquin-Tandon in DC., 1849 (fig. 5-7).
Remarques. — Figures complémentaires, à partir d’un spécimen frais (fr., gr. brun- noir).
Ficures. — Th. M. 16194, usine des eaux, Dakhla, 28-V-1977.
. Numéros 172-257. Pour les mi 1-116 et 117-1 ER hr HS ge np Hist. nat., 3° sér., 1974, n° 273, Écol, gêne 23 : 29-115, fig. 1-330 ; et 1977, n° 461 . 3-2 boratoire d’ Ichthyologie es et en po dar d' Histoire naturelle, 57 rue Cuvier, 75281 Pays Cédex 05. 1,20
N° 123. Cenchrus setigerus Vahl, 1805 (fig. 8).
Remarques. — Figuration complémentaire, pour les soies antrorses de l’involucre, à comparer avec les soies rétrorses de Cenchrus biflorus (fig. 126).
Fieure. — Th. M. 15847 bis, Oued Oum le-Mhar, Adrar, 3-X11-1975.
N° 35. Cleome africana Botschantzev, 1964 (fig. 9-10).
Remarques. — Figures complémentaires (fr., gr. pour montrer l’indument, en lanières, de celle-ci).
Fieures. — Th. M. 16119, Azougui, cour d’une maison, Adrar, 8-X11-1976.
N° 126. Cleome brachycarpa Vahl ex DC., 1824 (fig. 11-12).
Remarques. — Figures complémentaires (fr., avec grains de sable agglutinés, gr. brun orangé clair).
Fiaures. — Th. M. 16108, falaise de la guelta de Queddi, Teguel, Adrar, 8-X11-1976.
N° 125. Chenopodium murale Linné, 1753 (fig. 13-14).
Remarques. — Nouvelles figures (fr., gr.).
Ficures. — Th. M. 16183, cour Résidence, Nouadhibou.
N° 53. Euphorbia granulata Forssk., 1775 (fig. 345-348). Remarques. — Figures complémentaires (fr., gr.). Rérérence. — N. Ez Hapipi, 1973, fig. 1 C (gr.). Ficures. — Th. M. 15539, Oued Tachrakète, Adrar, 6-1-1974 (fig. 348) et 15579, env.
de Ouadane, 11-1-1974 (fig. 345-347). N° 56. Farsetia aegyptia Turra, 1765.
Remarques. — Au 3€ paragraphe des « Remarques », p. 45, lire : F. aegyptia (et non : aegyptiaca).
su Ù
N° 58. Ficus gnaphalocarpa, cf. p. 15 et fig. 316-319. N° 62. Grewia tenax (Forssk., 1775) Fiori, 1912 (fig. 15). REMARQUES. — Nouvelle figure d’un fruit quadruple. Ficure. — Th. M. 16051, environs de Nouakchott, 2-X11-1976. N°0 64. Heliotropium bacciferum Forssk., 1775 (fig. 16-24).
REMARQUES.
L'étendue de la variation observée dans les nucules de cette espèce est telle que l’on pourrait même se poser la question de la conspécificité de certains taxas infra-spécifiques.
Dans l’Adrar, on observe, comme ailleurs semble-t-il, deux types bien différents de fructifications.
e cas le plus simple est celui (1974, fig. 77-78 et 92-93) où le tétrakène est demeuré typique, avec 4 nucules distinctes, accolées mais bien séparées : c’est la ssp. bacciferum Sauvage et Vindt, 1954.
Mais on a aussi des diakènes où les nucules se trouvent soudées 2 à 2, et séparées par une cloison (1974, fig. 75-76, 79, 91), la surface d’accolement des 2 diakènes étant sur ses bords nervurée-carénée (f. eu-erosum Maire, 1934) (fig. 79) et même, à la limite, ailée (f. kra- likii (Pomel) Maire, 1931) (fig. 75-76, 91).
Il s’agit alors de la ssp. erosum (Lehmann, 1818 ut sp.) fide Maire et Sauvage et Vindt (1954 : 72) bien que la diagnose de LEHMANN, concernant une plante de Ténérife (1818 : 54-55) parle de : « Nuces quatuor, quorum duae saepe aboriuntur, subrotundae, lateribus inte- rioribus compressae, exteriore latere connexae, glabrae » : dans la ssp. erosum sensu Maire, il y a 2 nucules doubles par soudure.
Les boursouflures spongieuses de certains nucules, d’origine inconnue (parasitaire ?) sont sans valeur systématique (SauvAGE et Vixpr, 1954 : 71 ; Marnez et Sauvace, 1975 : 166).
Ces derniers auteurs seraient portés à douter de la valeur des sous-espèces bacciferum et erosum qui ne présenteraient pas de particularités écologiques. Il est exact qu'ailleurs aussi (Mauritanie p. ex.), on trouve les deux sous-espèces dans les mêmes biotopes, mais d'autre part, 1l serait nécessaire de rechercher une fois s’il existe des transitions entre tétra- kènes et diakènes.
Ficures. — Th. M. 16152, haut Oued Agueni, plateau du Teguel, Adrar.
1. — ssp. bacciferum Sauvage et Vindt, 1954 (— eu-undulatum Maire, 1934)
a) var. crispum (Desf., 1798) Maire 1934.
b) var. maroccanum (Lehm., 1818) Ball, 1878 avec une f. stenophyllum Maire, [Contr. 2518] 2. — ssp. antiatlanticum (Emberger apud ! Maire, 1932 ‘as 1291)) Maire, 1934. 3. — wc erosum (Lehm., hier Maire, 1931 [Contr. 108
a) var eu-erosum Mai
b) var. kralikii Posoel, 1874) 1 Maire, 1931 [Contr. 1080]
c) var. monodianum Maire, 1937 [Contr. 2308]
1. Bourjotia kralikii, p. 89-90.
Sn Lu
N° 73. Limeum indieum Stocks ex Edgeworth, 1862 (fig. 30-37).
Remarques. — Figures complémentaires (fr., gr., brune à maturité). On se demande pourquoi Anprews (1, 1950 : 94) écrit : « petals absent », alors que CnevaLtER (1938 : 328) spécifie : « pétales dentés à l'extrémité » ; c’est ce dernier qui a raison, les pétales, bien que très petits, existent (fig. 37) mais l’on prendra garde à ne pas les confondre avec la base dilatée, denticulée et persistante, des filets stamineux (fig. 36).
Ficures. — Th. M. 16059, Inchiri, sur la piste Akjoucht-Atar, 6-X11-1976.
N° 76. Lotus jolyi Battandier, 1900 (fig. 41).
Remarques. — Nouvelle figuration (fr.).
Fieure. — Th. M. 16128 bis, Oued Oum le-Mhar, plateau du Teguel, Adrar, 9-X11-1976.
N° 71. Lavandula stricta Delile, 1813 (fig. 25-29). Remarques. — Figures complémentaires (fr.). La nucule mûre exsude, mouillée, un abondant mucilage adhérant fortement au support.
Rérérences. — Gruserr (1974 : 377-378, cf. aussi 464) fournit de nombreuses réfé- rences sur la myxospermie dans le genre Lavandula.
Ficures. — Th. M. 16103, falaise de la guelta de Queddi, plateau du Teguel, 8-XII- 1976 (ar. : snan el atrous).
N° 97. Salsola baryosma (Schult., 1826) Dandy ex Andrews, 1950 (fig. 45-50).
Remarques. — Nouvelles figures (fr. (rouges), gr.).
Ficures. — Th. M. 16172, Aguerguer, au nord de Nouadhibou, 17-X11-1976 et 16288, pointe nord de l’île Tidra, 4-V1-1977.
N° 143. Indigofera sessiliflora DC., 1825 (fig. 38-40).
REMARQUES. Nouvelles figures (fr., gr.).
Ficures. — Th. M. 16106, sable devant la falaise de la guelta de Queddi, Teguel, Adrar, 8-X11-1976 (fl. rouges).
N° 144. Hyoscyamus muticus Linné, 1777, ssp. falezlez (Cosson, 1864) Maire, 1933.
REMARQUES. — FourmenT et Roques (1936, fig. p. 20 : gr.).
N° 155. Morettia philaeana (Delile, 1813) DC., 1821.
REMARQUES. — L’aire de l'espèce a été cartographiée par LeBruN (1977 : 37-39, carte 6, p. 41).
N° 158. Pulicaria undulata (Linné, 1767) (fig. 42-44). Remarques. — Nouvelle figure (fr.). L’échantillon est petit et son identification peut- être pas absolument certaine.
Fiqures. — Th. M. 16064, Yaghref, Adrar, 6-X11-1976.
N°9 162. Sonchus oleraceus Linné, 1753 (fig. 300).
REMARQUES. — Figure complémentaire ; l’espèce devrait-elle s’appeler S. laevis Linné, 1753 (ut var.) ? Voir à ce sujet Le Jozis (1897-1900).
Ficure. — Th. M. 16185, cour de la Résidence, Nouadhibou, 28-V-1977.
N° 164. Sporobolus robustus Kunth, 1832 (fig. 54-55).
Remarques. — Nouvelles figures (épillet, fr.).
Fra — Th. M. 16099, falaise suintante à la guelta d’Ihj (rive droite), Teguel, Adrar, 8- XIL 1976.
N° 108. Traganum moquini Webb ex Moq. in DC., 18491 (fig. 56-61).
Remarques. — La figure publiée pour le n° 108 était unique, insuflisante et, de plus, l'échantillon provenait non de Mauritanie mais des îles du Cap Vert ; je puis maintenant fournir des images complémentaires, d’après des spécimens mans La paroi du fruit est couverte de petits éléments blanchâtres.
Fieures. — Th. M. 16176 (fig. 56-57), plage d'El Maharat, sous les « tours bleues », Nouadhibou, 27-V-1977 et 16293 (fig. 58-61), Ras Tafarit, 4-VI-1977
N° 113. Zaleya pentandra (Linné, 1762) Jeffrey, 1960 (fig. 67-69).
Remarques. — Nouvelles figures (fr.).
Ficures. — Th. M. 16066, Yaghref, Adrar, 6-X11-1976.
1. Le basionyme est attribué à : « Webb! phytogeogr. canar. suppl. ined. ».
ER Je
N° 115. Zygophyllum simplex Linné, 1767 (fig. 62-65).
Remarques. — Nouvelles figures (fr., gr.). RÉFÉRENCES. — Kizcran (1947, fig. 3-4 : fr.). Ficures. — Th. M. 16032, reboisements nord, Nouakchott, 12-X1-1976.
N° 116. Zygophyllum waterlotii Maire, 1957 (fig. 70-80).
Remarques. — Ozenpa et Quézez (1956 : 64-71) acceptent pour l'Afrique du Nord et le Sahara six espèces de Zygophyllum vivaces et en donnent (p. 66 et 68) une clef où Z. cornutum figure deux fois avec des caractères différents, la seconde mention € Z. cornu- tum » (ligne 13, du bas) devant se lire Z. geslini. Les auteurs reconnaissent qu'entre les Z. gaetulum, geslini, album, fontanesii et waterlotit «il semble exister divers termes de passage », tandis que « des variétés ambiguës ont été souvent signalées » : Z. geslini serait-il un bvbride fixé album x gaetulum, de même que Z. waterlotit pour gaetulum x fontanesii ? En fait, 1l subsisterait alors trois espèces « bien distinctes » seulement : Z. album, Z. gaetulum, Z. fon- tanesii, avec des aires géographiques « presque entièrement séparées ».
Sur le littoral saharien atlantique, on signale côte à côte Z. fontanesii et Z. waterlotii : les deux espèces sont-elles bien distinctes ?
En 1937 (p. 348) Marre décrit de Port-Etienne, etc., un Z. Waterlotii ! : « Ab aflini Z. gaetulo Emb. et Maire differt fructibus linearibus apice rotundatis (nec incrassatis nec lobatis), usque ad basim 5-costatis. À Z. Fontanesii Webb recedit fructu lineari villoso (nec subgloboso glabro) ». Le Z. ifniense Caballero tenu par OzENDA et QuézeLz pour un synonyme de Z. waterlotii (alors qu’étant de 1935, l’espèce serait plutôt Z. ifniense — Z. swaterlotit), est cité à part par Maire (1937 : 348) qui en fait tout au plus une variété de Z. gaetulum dont il aurait « tous les caractères » et «en particulier les fruits », mais dont les pétales (frais ? secs ?) seraient jaunes fide Caballero.
En 1939 (p. 336) Maire crée deux variétés pour Z. waterlotit : dolichocarpum, le type, et abbreviatum, du Cap Blanc, avec le type, à fruits de 7-8 X 4 mm ; l’auteur ajoute : « Ad Z. Fontanesii Webb hac nota vergit, a qua differt fructus faciebus rectis (nec valde convexis) et fructu plus minusve piloso (nec glaberrimo) ».
D’après la figure 8 d’Ozexpa et Quézez (1956) les Z. Fontanesii, gaetulum et Water- lotit ont des fruits nettement distinets : globuleux, arrondis au sommet (fontanesii), plus de deux fois plus long que large, à sommet fortement lobé (gaetulum), cylindriques, à bords parallèles, une fois et demie à trois fois plus longs que larges (swaterlotii).
Maruez et SAUVAGE (1975 : 154) reconnaissent qu'il existe entre Z. gaetulum et waler- lotii « tous les intermédiaires ».
Sur le terrain, disons la région du Cap Blanc —— Banc d’Arguin, par exemple, les choses ne semblent pas si simples.
Sans être cylindriques et à bords parallèles, certains fruits (16303, fig. 70-71) répondent
1. Qu'Ozexpa et QuézEez (1956 : 71) ont écrit Waterlottii.
mn Vis
encore assez bien à la définition de Z. saterlotii, mais des fruits jeunes (16205, fig. 73-75) ont un apex lobé, mais un même numéro (16257) présente un fruit très jeune à bords paral- lèles (fig. 72) et des fruits plus âgés (fig. 77-80) à bords convexes et rejoignant parfois (fig. 78) l’aspect globuleux qui serait un caractère de Z. fontanesii. Sans doute, tous les fruits exa- minés sont tomenteux et, pour la série 16257, verruqueux-papilleux, alors que Z. fonta- nesii aurait (fide Maire) une capsule glabre.
IT. Numéros 172-257
N° 172. Amaranthus muricatus Gillies ex Moq. in DC., 1849 (fig. 81-83).
REMARQUES. — Adventice (Argentine).
Fiaures. — Th. M. 16307, Cansado, rudéral, 5-VI-1977.
N° 173. Andrachne Gruveli Daveau, 1905 (fig. 86-87).
1905. Andrachne Gruveli Daveau : 13-14, pl. IT — « Nouakchott et Marsa ». 1908. Andrachne Gruvelii : Fedde Rep., V, 1908 : 190-191. 1908. Andrachne Gruveli : BONNET : 24.
1911. Andrachne Gruveli : Bonxer : 24.
1915. Andrachne Gruvelit : Bonner et PELLEGRIN : 466.
1922. Andrachne Gruvelit : PaAx & HoFrFMAN, Lea ra IV.181.XV, 2922": 277. 1931. Andrachne Gruvelii : Pax & HorrManx, Natürl Pfl. Fam., 4, 19 C, 1931 : 66. 1960. Andrachne Gruvelii : Vinpr : 229, 230, ‘232, 938. 236, 459.
REMARQUES. — Le genre Andrachne ne semble figurer ni dans la Flora of West tropical Africa, ni dans la Flore illustrée du Sénégal du R. P. Bernaur (III, 1975), ni dans LEBRUN, Énumération des plantes vasculaires du Sénégal (1973), ni dans PEYRE DE FABRÈGUES et LEBRUN, Catalogue des plantes vasculaires du Niger (1976), ni dans LEBRUN, ANDRu, Gasron et Mosnier, Catalogue des plantes vasculaires du Tchad méridional (1972), ni pour Gizzer dans l’Ennedi (1968), etc. Il appartient sans doute à la flore méditerranéenne et saharienne, mais À. Gruveli étant connu du sud de la Mauritanie, l'espèce devra être recher- chée dans le Sahel, au moins sur sa lisière nord, en prenant soin de bien distinguer l'espèce d’une autre, beaucoup mieux connue, À. telephioides.
Daveau écrivait dès 1905 (p. 14) : « La structure du testa des graines [costulé], celle des jeunes rameaux à angles spinuleux, la forme des glandes des fleurs © aussi bien que celle des fleurs 4, les sépales à large marge hyaline, séparent très nettement cette espèce de l’Andrachne telephioides dont elle a le port. »
Vixpr devait en 1960 (p. 459) confirmer cette opinion : « Cette espèce, de la même section qu’A. telephioides, qui existe également en Mauritanie (Adrar), s’en distingue prin- cipalement par ses graines munies dans le dos de 4-6 fines stries longitudinales et de quelques séries concentriques sur chacune des deux faces ; par la forme de ses glandes florales. On a vu d’autre part que l’anatomie de ces deux plantes est très différente. »
Le même auteur, en effet, signalait (ibidem, p. 231) que « A. Gruvelii s’écarte notable-
Ur pre
ment des espèces marocaines, en particulier par la présence de collenchyme sous-épider- mique et l’absence de parenchyme subpalissadique dans la tige, par les épidermes foliaires à cellules subisodiamétriques à membranes latérales non ou peu sinueuses et souvent par la présence, dans les parenchymes, de cristaux d’oxalate de calcium » et ajoutait (p. 231) que chez Andrachne «il n’y a pas de cristaux, sauf chez A. Gruvelii ».
L'espèce ne semble connue que de quelques localités de la Mauritanie méridionale atlantique : Aïn-Khachna, Chudeau coll., 21-X11-1910 ; Agamoun, Chudeau coll. 29-1-1908 ; Nouakchott ; Marsa ; entre Jder et Nouakchott. C’est par erreur qu’elle a été citée du Maroc par Pax & Horrmanx (1922, 1931).
L'espèce est à rechercher en Mauritanie. Je reproduis ici la diagnose de Pax & Horr- maxx (1922 : 177) inspirée de celle de Daveau, très légèrement abrégée et à certains égards plus claire : « Glaucocinerea, ramulosa ; rami procumbentes, primum tenuiter tri-angulati et ad angulos nitide et subtiliter aspero-subdentati, demum cylindrici. Folia pallida, breviter petiolata, ovato-orbiculata, margine subincrassata, supra laeviuscula, subtus rugulosa. Flores in axillis solitarii vel gemini, pedicellis petiolum tantum superantibus. Sepala ovato-lanceolata, late albo-marginata ; disci glandulae & carnosae, rotundatae, ® cohaerentes, annulum trregu- larem formantes. Capsula glabra. Semina fusca. »
RéréreNces. — Daveau, 1905, pl. I1/1-2 (fr.) et [1/5 (gr.). Ficures. — Muséum (P) entre Jder et Nouakchott, (Chudeau coll., 1908).
N° 174. Arthrocnemum indieum (Willd., 1771) Moq., 1840 (— Salicornia glauca Delile, 1813) (fig. 88-91).
Remarques. — Graine brun-noir luisant. Rérérences. — Maire, F1. Afr. N., VIII, 1962, fig. 941/D-E (gr.). Ficures. — Th. M. 16299, lagune au Cap Blanc, 5-VI-1977. No 175. Aster squamatus (Sprengel, 1826) Hieron. in Sodiro, 1900 1 ({ — Conyzanthus squa- matus (Sprengel) Tamamshian, 1959) (fig. 136-137).
Remarques. — Introduit (Amérique centrale et du Sud) ; tend à se naturaliser dans le sud-ouest de l'Europe et l'Afrique du Nord (Quézez et Sanra, II, 1963 : 925 et FI. Europaea, 4, 1976 : 115).
Rérérences. — Quézez et Sara, II, 1963, pl. 92 (n° 2728) (fr.) et ZamaRrtIADI, Ann. Mus. Goulandris, 3, 1977 : 81-83, fig. I (1-3) (fr.).
Figures. — Th. M. 16190, jardin publie, Dakhla, 28-V-1977 (J.-P. LeBruN det.). N° 176. Atriplex glauca Linné, 1763 (fig. 93-99). Ficures. — Th. M. 16306, Cansado, près Nouadhibou, 5-VI-1977.
1. Bot. Jahrb., 29, Heft 1, 22 mai 1900 : 19.
ss LE né
N° 177. Atriplex semibaccata R. Br., 1810 (fig. 87, 95-100).
REMARQUES. — Adventice, d’origine australienne.
Ficures. — Th. M. 16204, Taorta, env. 12 km au nord de Dakhla, 29-V-1977. N° 178. Avena sp. (fig. 106-107).
Ficures. — Th. M. 16249, Taorta, près Dakhla, jardin, 31-V-1977.
N° 179. Avicennia africana P. Beauv., 1809 (fig. 108-110).
REMARQUES. — Si la même espèce existe sur les deux rives de l'Atlantique, alors elle devrait se nommer À. germinans (L., 1759) L., 1764 p.p. car À. nitida Jaq. est de 1760 ; d’après Lirrze (1961), A. germinans L., 1764, serait non une comb. nov. mais un Qillegiti- mate new name ». On trouvera des détails intéressants sur l'anatomie du fruit et la germi- nation de l’espèce ouest-africaine dans un article de Trocnaix et Durau (1942).
Ficures. — Th. M. 16283, pointe nord de l’île Tidra, Banc d’Arguin, 4-V1-1977. No 180. Azidarachta indica À. Juss., 1830 (fig. 111-112).
Fieures. — Th. M. 16165, Nouakchott, jardin du Musée, 14-X11-1976 (cultivé). N°0 181. Beta vulgaris Linné, 1753 (fig. 113-116).
Ficures. — Th. M. 16231 et 16232, Taorta, env. 12 km au nord de Dakhla, 28-V-1977. NO 182. Caesalpinia pulcherrima (Linné, 1753) Swartz, 1761 (fig. 120-122).
Fiaures. — Th. M., s.n., Dakhla, jardin.
N° 183. Cenchrus biflorus Roxburgh, 1820 (fig. 124-126).
Remarques. — Spinulation des soies de l’involucre retrorses (antrorses chez C. seti- gerus, cf. fig. 8). Fiqures. — Th. M. 16128, Tesegmes, Oued le-Mhar, Teguel, Adrar, 9-X11-1976.
No 184. Cenchrus ciliaris Linné, 1771 (fig. 117-119, 123).
Remarques. — De petits nodules de matière sucrée blanche sur les épillets (origine : Insecte ?). Ficures. — Th. M. 16127, Tesegmes, Oued le-Mhar, Teguel, Adrar, 9-X11-1977. 1, 82
ES.
No 185. Chenopodium ambrosioides (Linné, 1753) (fig. 130-133).
Remarques. — Graine horizontale, luisante.
Fieures. — Th. M. 16250 bis, Taorta, env. 12 km au nord de Dakhla, cultures, 31-V- 1977. No 186. Chenopodium sp. (fig. 127-129).
Fieures. — Th. M. 16304, Cansado, près Nouadhibou, 5-VI1-1977.
N° 187. Cleome scaposa DC., 1824 (fig. 134-135).
Ficures. — Th. M. 16148, Oued Agueni, plateau du Teguel, Adrar, 10-X11-1977.
N° 188. Corbichonia decumbens (Forsskäl, 1775) Exell, 1935 (fig. 138-141).
Remarques. — Cnevazier (1938 : 318) dit : « pétales nuls » et Ticknozm (1974 : 72) : « petals absent », mais Axbrews (1950, I : 91) : « petals present united at the base ». Friepricu (1966 : 4) propose une solution au problème. « Staminoden auffällig kronblattar- tig, 15-20, zart und bald hinfällig, so lang wie die Blütenhülle, am Grunde mit den Staub- blättern zu einem Ring verwachsen » ; le même auteur, pour la famille des Molluginaceae, écrit : « Krone fehlend oder nur staminodial ausgebildet ». Qu'il s'agisse de pétales ou de staminodes, il existe une sorte de « corolle », très fragile, caduque, soudée à la base, et dont les lobes laissent entre eux des fentes à travers lesquelles on peut apercevoir des anthères (fig. 140) ; ces pièces sont ici rose-carmin vif. Des parties du calice peuvent être lavées de rose ; les graines mûres sont noires.
Ficures. — Th. M. 16149, haut oued Agueni, Teguel, Adrar, 10-XI1-1976. N° 189. Cyperus laevigatus Linné, 1771 (fig. 142-145). Ficures. — Th. M. 16088, Khenig Teguel, Adrar, 7-X11-1977 (J. RaynaL det.).
N° 190. Cyperus crassipes Vahl, 1805. (— C. maritimus Poir. in Lam., 1806) (fig. 146-150).
Ficures. — Th. M. 16046, Nouakchott, dune littorale, 28-X1-1976 (J. RaynaL det.).
N° 191. Echiochilon chazaliei (Boissieu, 1896) Johnston, 1924 (fig. 151-155).
1896. Lithospermum Chazaliei Boissieu : 219 et 220. Cap Blanc (Comte de Dalmas coll.). 1908. Leurocline mauritanica : BonNNeT : 403. Cap Blanc.
ommtemetmamens. _f
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NS pes
1909. Leurocline mauritanica : Bonner : 19, pl. II. Cap Blanc
1911. Leurocline mauritanica : DORA : 19, pl. II. Même texte que le précédent.
1911a. Leurocline Chazaliei : BoNNET : 38.
1911. Leurocline mauritanica : Fedde hop. «, IX : 456.
1914. Leurocline mauritanica : D’ALMONTE : 221
1920. Leurocline Chazaliei : CHEVALIER : oil 2
1924. Echiochilon Chazaliei : Jonnsron : 50.
1935a. Echiochilopsis corde Caballero : 10-11, pl. IL (a-j). Sables littoraux : Ifni, Cap Juby.
1936. Echiochilon Chazaliei : Maire : 249-250. Sud ee (Aourioura).
1938. Echiochilon Chasaliei : Zororarevsky & Murar : 65. Cap Blan
1938. Echiochilon Chazaliet, f. pallidiflorum (le type) et f. coeruleum Maire 437. Cap Blanc et Aou-
rioura (Sud Marocai in).
1939. Echiochilon Chazaliei : Murat : 141. Imrikli (station non littorale !).
1939a. Echiochilon Chazaliei : Murar : 64.
1940. Echiochilon Chazaliei : Moxop : 204. fr le du Cap Blanc.
1948. « Echiochilon Chazaliei Johnston » : Guix
1949. Echiochilon Chazaliei : GUINEA : 682, 697, 779. Bas Dra et Imrikli.
1954. Echiochiüon Chazalier : SAUVAGE et Vinpr : 116- 117, fig. 21 (n° 2460) et 36 (n° 2460 A-B), ra.
= © [SA (ee) œ S ra = © Q = = © me] Q = à tt à ns =. .& mn & 3 @. © << © N rm 2 el > © © 7 TZ qe > Es Co
fig. 3 fig.). 1959. Echiochilon Chazaliet : FAuREL et DusBois : 345, 318-321, fig e 1-c 3 et m 1- m 2 (le type : var. Chazaliei et var. Murati). 1975. Echiochilon Chazaliei : Maruez et Sauvace : 167. Littoral de la Province de Tarfaya, Sud- arocain. 1977. Echiochilon Chazali : OzenDA : 394 et 395. 1977. Echiochilon chazaliei : OzenDA : 577, (fig. 143 bis, p. parte) (le basionyme attribué à « Bois-
sier »).
Ficures. — Th. M. 16169, Aguerguer, presqu'île du Cap Blanc, au nord de Nouadhi- bou, 17-X11-1976. No 192. Eleocharis atropurpureum (Retz., 1789) Presl, 1828 (fig. 156).
Ficure. — Th. M. 16150, Aouinet Eske, plateau du Teguel, Adrar, 10-X-1976 (J. Rayx- NAL det.). N° 193. Elionurus royleanus Nees ex Rich., 1851 (fig. 157-159).
Fieures. — Th. M. 16081, plateau du Teguel, au-dessus de l’'Oued el Halfe, Adrar, 7-X11-1976. N° 194. Euphorbia forsskalii J. Gay in Webb et Berthelot, 1847 1(= ÆE. aegyptiaca Boiss.,
1860) (fig. 341-344, 349-351).
Rérérences. — N. Ez Haiti, 1973, fig. 2a (fr.) et le (gr.) ; BeRHAUT, F1. ill. Sénégal, 3, 1975, pl. p. 440 (fr.).
E. jorskälii J. Gay, in P. Bark 8e et Sasix Berruezor, Hist. nat. Iles Canaries, III, 2€ partie, passer canar., section III, 1836- 50 SAT: 240-243.
DR. Dee
Ficures. — Th. M. 15862, Oued Oum-le-Mhar, plateau du Teguel, Adrar, 3-X11-1975 (fig. 341-342), 15891, Oued Ilij, plateau du Teguel, Adrar, 4-X11-1975 (fig. 349-351) et 15972, cultures à Ouadane, 11-X11-1975 (fig. 343-344) (N. Er Hanipt det.).
Je dois à l’amabilité du Dr. M. Nabil Ez Hapipt l'identification de mes trois Euphorbes prostrées. La détermination des espèces de la section Anisophyllum reste très délicate et les clefs ne sont pas toujours très claires : est-il bien apparent d’après les photographies d'Ez Hanipi (1973, fig. 1) que hirta, chamaesyce, inaequilatera aïent des graines simplement «rugose », tandis que seules celles de prostrata seraient €transversaly wrinkled » ? On note, d'autre part, que granulata, poilue, a une var. glabrata Boiss., 1862, et une var. glaberrima Boiss., 1862.
Je ne suis pas convaincu que l’ornementation des graines soit ici d’un bien grand secours ; il ne semble pas y avoir de différences importantes dans le dessin lui-même (ondulations transversales plus ou moins importantes), mais le € grain » mériterait d’être noté : chez mes forskalli il est nettement plus gros, avec de véritables microgranules saillants, que chez granulata et inaequilatera.
Dans les trois espèces que j’ai examinées, la graine est orangé à brun sous une sorte de revêtement blanc-gris, fragile et qui peut être caduc.
N° 195. Euphorbia dracunculoides Lam., 1786 (fig. 160-162).
Rérérence. — Vinpr, 1953 : 112-113, fig. 48, A-P (fr., gr.).
Ficures. — Sidi Mokhtar ould Bontemps coll., Adrar, probablement Atar ou environs.
N° 196. Euphorbia inaequilatera Sonder, 1850 (fig. 352-355).
RérérenNce. — N. Ez Hapiot, 1973, fig. 1 f (gr.) et 26 (fr.).
Ficures. — Th. M. 15539 bis, Khenig Tamazgat, falaise d'El Beyyed, Adrar, 6-1-1974 (N. Ez Hapipi det.).
N° 197. Fagonia latifolia Delile, 1813 ssp. isotricha (Murbeck, 1897, ut sp.) Ozenda et Quézel, 1956 (fig. 163-165).
Ficures. — Th. M. 16082, Guelta Twerigat el Foqani (— Twerigat Manyara), Teguel, Adrar, 7-X11-1976.
LE GENRE Ficus DANS L’ADRAR
Il y a dans l’Adrar trois espèces de Ficus, représentées par quelques exemplaires seule- ment, toujours situés dans des stations écologiquement très particulières, à proximité de l’eau d’une source ou d’une guelta, au fond d’un canyon encaissé, ce qui laisse à penser qu'il pourrait s’agir plutôt de « pionniers », nés de graines venues du sud et germées à la faveur de conditions favorables, que de « reliés » : mais l'hypothèse rélictuelle ne saurait
ER
se voir exclue et dans ce cas ces quelques spécimens seraient les survivants d’une popula- tion plus abondante dans une période humide antérieure. Comment trancher entre ces deux possibilités ?
L'identification de deux de ces espèces pose des problèmes ; pour la troisième, il ne s’agit que de précisions nomenclatoriales et je commencerai par cette dernière.
N° 58. Ficus gnaphalocarpa (quoad sp.) Steudel (ex Miq., 1848) À Rich., 1850 (fig. 316- 319)
Ficus gnaphalocarpa Steudel, PI. Abyss. Schimper., T1, 874 (in sched.). 1848. Sycomorus gnaphalocarpa Miqu el: 113.
1849. Sycomorus de im Ù aus 125, pl. II B (Ba-f) (f1., fr.). 1850. Ficus gnaphalocarpa : A. Ricuarp : 270.
1911. Ficus (Sycomorus) graphalccstps : MicpBrar» & Burrer : 190-191. CHIN : 104-105.
1928. Ficus Sycomorus : JuMEeLrE : 21. Tagant (Garaouel, où il serait introduit).
1932. Ficus Sycomorus : À. CnevaLier : 883. Mauritanie, d’après JUMELLE.
1948. Ficus gnaphalocarpa : LEBRUN et Bourique : 119-120.
1950. Ficus gnaphalocarpa : AuBrÉvirze : 342, pl. 70, fig. 2.
1952. Ficus gnaphalocarpa : ANDREWS :
1952. Ficus gnaphalocarpa : Mono» png Adrar (Terjit).
1953. Ficus gnaphalocarpa : SAUVAGE : 15. Mauritanie : Afollé (Guelta d'Oum le-Mhar) et Adrar (Terjit).
1958. Ficus gnaphalocarpa : Flora W. Trop.Afr., 214 ed., I, 2 : 606.
1967. Ficus gnaphalocarpa : Bernaur : 227.
1976. Ficus sycomorus : PEYRE DE Fasrèques et Lesrux : 20.
Remarques. — L'identification du binom est difficile à cause des incertitudes portant sur les dates de publication du Tentamen de Ricnarp : le tome 2 (de la Botanique, — e l’ouvrage) semble dater de 1850, comme l’admet Srarzeu (Taxonomic Lit., 1967 : 393) 1 et d’ailleurs l’auteur y cite Sycomorus gnaphalocarpa Miquel, 1848.
Le Ficus sycomorus cité de Mauritanie par JUMELLE et CHEVALIER est très certaine- ment F. gnaphalocarpa ; d’ailleurs, si les deux espèces sont le plus souvent tenues pour bien distinctes, en particulier par la disposition des réceptacles, d’autres mettent F. gnaphalo- carpa en synonymie avec F. sycomorus.
La seule station connue dans l’Adrar est celle de la source de Terjit, un peu au sud d’Atar ; on remarque en général les deux plus gros arbres situés à la source même, mais à mon des passage à Terjit (11-X11-1976), j'ai compté six à huit exemplaires : deux sur la rive droite du ruisseau, un gros à la source (rive gauche), deux bien distincts le long de la falaise rive gauche un peu en aval, enfin un peu plus loin dans la mème direction, un groupe de trois tiges pouvant représenter soit un seul individu ramifié, soit trois spécimens juxta-
posés.
SP RITZEL (T'hesaurus… ed. nov., 1872 : 262) donne : 1851, et Snersorx & WoopwarD [An Mag. list LU): e, 1901 : 462) songeraient à : 1850-1851. On trouve dans # Notice historique sur M. Ac bille > ARS Séance publique de rentrée, Soc. impr. et centr pa d’'Agric., 8 nov. 1854, p. 16, l'i ut tante vteR : « Le second volume n’a été terminé qu’en 1854, peu de te mps pen la mort de notre
e
confrè
es ou
J'ai récolté le 11-X11-1976 dans les figues de Terjit de nombreux spécimens d'et 9 (Th. M. 16163) de l’Agaoniné Sycophaga silvestrii Grandi (1915 : 239-245, fig. XXXIV-
XXXV, dans les réceptacles de « Ficus ferruginea », Hann, près Dakar).
Fieures. — Th. M. 16155, Terjit, 11-X11-1976.
N° 198. Ficus abutilifolia (Miquel, 1848) Miquel, 1867 (fig. 309-315).
1848. Urostigma abutilifolium Miquel : 551.
1849. Urostigma abutilifolium : Miquer 133-134, pl. III (a, aa, b-d) (f., fr.).
1867. Ficus abutilifolia : Miquez : 288.
1905. Ficus (Urostigma) discifera Warburg, 210-211.
1911. Ficus Kerstingii Warburg in sched. ex Mildbraed & Burret : 215.
1911. Ficus abutilifolia : Mixosrarp & Burrer : 214-215.
1911. Ficus discifera : MizvBraer & Burker, : 215.
1916. Ficus abutilifolia : Hurcninson : 191.
1916. Ficus Kerstingit : Hurcainson : 192-195.
1916. Ficus discifera : Hurcnixson : 196-197.
1940. Ficus sp., Moxop : 97, fig. 2-3. Mauritanie : Adrar (Guelta d’Ihj, Th. M. 393) et Tagant guelta de Matmata, Th. M. 162-162 bis).
1950. Ficus discifera : AuBrévizze : 346, pl. 70, fig. 2-3.
1950. Ficus Kerstingii : AuBrévizee : 346, pl. 70, fig. 1.
1951. Ficus Kerstingii : Sauvace : 7. Mauritanie : Adrar (« Azougui »!, Bruneau de Miré 251)
A ; 1954. Ficus Kerstingii : Moxo» : 20. Mauritanie : Adrar (Oum le-Mhar, Boniface 1011). 1958. Ficus abutilifolia : Flora W. Trop. Afr., 2n4 ed., I, 2 : 609.
1964. Ficus abutilifolia : Jarcer, Îc. PL afric., VI, n° 132.
1967. Ficus abutilifolia : BerHAUT : 226.
Remarques. — La synonymie F. abutilifolia — F. discifera — F. Kerstingii, proposée par Keay en 1958 (Flora W. Trop. Afr., 2€ éd.), a été acceptée ici, non pas tant par convic- tion personnelle raisonnée, mais pour suivre une opinion compétente qui, d’ailleurs, a le grand mérite de bien arranger les choses. WArBuRG, en créant son Ficus (Urostigma) discifera (« … receptaculis subdepresso-globosis … discum receptaculo adnatum.… ») ajoutait (1905 : 211) : « Steht der F. abutilifolia sehr nahe, hat aber ganz anders geformte, nicht obovate Receptacula, auch ist die diskusartige Verbreiterung des Stieles charakteristisch » ; Hurenixsox, en 1916, garde séparés F. kerstingii et discifera, le premier aux réceptacles obovoïdes, avec des « basal bracts forming a one-sided saucer-shaped involucre closely appressed to the base of the receptacle », le second aux réceptacles « slightly depressed globose, rounded at both ends » ; Ausrévizze (1950) garde séparés un F. kerstingii à « figues obovoïdes à lèvres apicales proéminentes rostrées » et un F. discifera à fruits globuleux. Les réceptacles de l'Oued Ilij (Th. M. 16100) sont-ils « globuleux » ou « obovoïdes » (fig. 309- 310) ? En tous les cas, ils présentent bien (fig. 313-314) l'espèce de cupule involuerale qui s’intercale entre le sommet du pédoncule et la base de l’involucre : il serait important de
En fait, région d'Azougui, car cette localité (village et palmeraie) n’est guère susceptible de compter
4. une station humide à Ficus.
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savoir comment se présente, à cet égard, le type de F. abutilifolia, et également d’ailleurs, celui de F. kerstingir.
Fiaures. — Th. M. 16100, guelta d’Ilij, plateau du Teguel, Adrar, 8-X11-1976.
N°0 199. Ficus lecardii de Warburg in Wildeman et Durand, 1899 (fig. 320-329).
1899. Ficus Lecardui it in de Wildeman et Durand : 24-25 (et note 2), pl. XI, fig. 1-2 (type : Lecard 197, Sénégal).
1911. Ficus (Urostipnb Lecardit : MirpBsrarD & Burrer : 208. Réceptables « stets volkommen sitzend ».
1916. Ficus Lecardir : Hurcminsox : 117-118. Réceptacle sessile.
1950. Ficus Lecardir : AuBrÉévizee : 347, pl. 71, fig. 1.
1951. Ficus Lecardii : Sauvace : 7. Mauritanie : Adrar (« Azougui », Bruneau de Miré 251).
1952, Ficus Lecardii : Moxop : 426. Mauritanie : Adrar (« Azougui », Bruneau de Miré 251).
1953. Ficus Lecardii : SAUVAGE : 15. DE rep : Adrar (Oum le-Mhar, Bruneau de Miré 1022), Assaba (Galoula), Afollé (Oum le-Mhar
1954. Ficus Lecardu : Moxon : 20. Mauritanie : : Adrar, Bruneau de Miré 251 (et non 215 !).
1964. Ficus lecardu : JAEGER, 74 1h 8e. VA, o 134.
1967. Ficus lecardii : BerHaAuT : 224.
Fiaures. — Th. M. 16085, guelta Tweirigat el Foqani (Tweirigat Manyara), plateau du Teguel, Adrar, 7-X11-1976. Il s’agit d’un exemplaire unique poussant dans la falaise surplombant la rive droite de la guelta et qu’on ne peut atteindre qu'après avoir traversé cette dernière à la nage ; les Maures m'ont désigné l’arbre sous le nom d’awithégué : or il s’agit du nom d’un arbre méridional bien connu, l’Anogeissus leiocarpus et il est évident qu’en face d’une espèce très rare, et sans nom vernaculaire connu, on lui appliquera celui d'une autre espèce botaniquement toute différente mais offrant quelque ressemblance morphologique (feuilles). Je connais dans l’Adrar un autre exemple de ce type de transfert : le Phoenix reclinata d’Ihij et appelé zguellem, nom en réalité de l'Hyphaene thebaica.
REMARQUES. —— J’ai adopté, sur le conseil de J.-P. LeBrux, le binom Ficus lecardu, mais il n’est pas douteux que seule une révision complète du groupe salicifolia, fondée sur la consultation des types, pourrait permettre de proposer une synonymie acceptable des nombreuses espèces nominales en cause, parmi lesquelles je me bornerai à citer les F. sali- cifolia, lutea, dekdekena, ingens, itiophylla, teloukat, eucalyptoides ; il y en a certainement bien d’autres.
Voici d’abord, à leur sujet, quelques éléments nomenclatoriaux.
1. Ficus salicifolia Vahl, 1790
1790. Ficus salicifolia Vahl, Symb. bot... I : 82, pl. 23 ?.
1849. Urostigma salicifolium : MiQuEL : 144-145.
1911. Ficus (Urostigma) salicifolia : Mirp8rarD & MIVRAST : 207, note 1. Identique au F. euca- lyptoides, d’après un matériel fourni par Tra
. Ilest un peu surprenant qu'il y ait un Oum le-Mhar (avec Ficus !) d’une part dans l'Adrar, de l'autre dans l’Afollé, d'autant plus que le toponyme nr tt. « la mère des coquillages », done « le lieu où abondent les coquillages ») n’est pas si rare nt en Mauritan
2. Le Ficus salicifolia Miquel, 1848 : 431 téstéta) serait, fide I. K. synonyme du F. sikkimensis Miquel, 1867.
. Ficus salicifolia :
lyptoides
. Ficus lutea se . Urostigma lut . Ficus Urvtianie) lute
: A UORLVIELE :
Sr ee
Hurcninson : 115-116. Identique au F. Teloukat. HEVALIER : 882. Identique au F. eucalyptoides. 347, pl. 72, fig. 2. Identique au F. Teloukat. FE afric., IL, n° 34.
on
: Jo. : OzenDaA : 191, fig. 43. Avec les var. teloukat et eucalyptoides.
. Ficus salicifolia :
PEYRE DE Fntiiors et Lesrun : 209-210. Avec les var. colonisé et euca-
2. Ficus lutea Vahl, 1805
185. one 72 : 140-141, pl. V A : Muisrarn & Burner : 209- 211. Serait l’Urostigma ingens Miquel,
1847, et le Ficus T'eloukat Batt. Trab., dont un matériel original a pu être examiné (p. 210,
note 1
3. Ficus dekdekena A. Richard, 1847
1847. Ficus dekdekena A. Richard : 268.
1849. Urostigma Dekdekena : MiQuEL : 146-147, pl. VC + C
1911. Ficus dekdekena : MizvBrarD & Burner ; P955- 257. Voisin de F. bongoensis et persicifolia *. 1911. Ficus Dekdekena : Hurcninson : 211
1967.
Le (Miq.)
. Ficus ingens : . Ficus ingens : . Ficus ingens : J. . Ficus ingens :
. Ficus ingens :
. Ficus dekdekena : . Ficus dekdekena :
i ci ingens Miquel : 554. Ficus ingens : MILDBRAE
Horoniiess ;
Maire, Mém. Soc. É nat. Afr. Nord, n° . Per (Hoggar).
. Ficus (Urostigma) iteophylla Miquel : 218.
PEevre pe Fagrèques et J.-P. LEBRUN :
Flora West Trop. AP 2nà oh 2: tuJ
PEYRE DE FABRÈGUES et J. P. Lssaud :
208. Identique à F. iteophylla. 4. Ficus ingens (Miquel, 1847) Miquel D & Burner : 209 (syn. de F. lutea).
121-122.
Lasnun : a de Mizpsrarp & BURRET.
. Ficus ingens : Flora W. fr., 2nd ed., I,
. Ficus ingens : OZENDA : 191. Placé à côté de F. salicifolia . Ficus ingens : QuézeL et SANTA : 275, fig. 696 (pl. 21).
. Ficus ingens : BERHAUT : 228.
208-209. 5. Ficus iteophylla Miquel, 1867
négal ; voisin de salicifolia mais réceptacles
Sé « pedunculis puberis » et « involucro bilobo » ; les réceptacles pédicellés (sessiles chez Lecardit, de WargurG, 1899-1900 : 25).
. Ficus iteophylla : . Ficus iteophylla : . Ficus iteophylla : . Ficus iteophylla :
Ficus iteophylla :
J. Lesrun (1948 :
Mizograen & Burrer : 262. Hurcaixson : 203.
AusRrÉviLLe : 347, pl. 72, fig.
ANDREWS . 272. Corimé Fr tri mais mr pubescents-tomenteux. Bernaur : 224. Réceptacles glabres et pédonculé
151) le F. persicifolia Welw. ex Warburg, 1894, serait le « F. dekdekena rd »
Fide te 1917, p.p., non À. Richa
ae :
mms D
RE
6. Ficus teloukat Battandier et Trabut, 1911
1911. Ficus Teloukat Battandier et Trabut : 628 et 674-675, fig. 1, pl. XXI.
1917. Ficus teloukat : Dies, Bot. Jahrb., 54 : 70-71.
1932. Ficus Taloukat : À. CuevaLter : 883.
1962. Ficus Teloukat : QuézeL et Sara : 276, fig. 697 (pl. 21). Appartient aux « nombreuses formes d
F. lutea ». 7. Ficus eucalyptoides Battandier et Trabut 1911
1911. Ficus eucalyptoides Battandier et Trabut : 628 et 676-677, fig. 2, pl XXIIL Proche du F. lutea.
Bien d’autres binoms seraient à rattacher au groupe salicifolia-lutea, dont la nomencla- ture demeure confuse : les auteurs ont proposé les équivalences dekdekena — iteophylla, lutea — ingens, lutea — teloukat, salicifolia — taloukat (+ eucalyptoides), etc.
A noter, d’ailleurs, des incertitudes même au niveau des attributions subgénériques ; c’est ainsi que le F. iteophylla, un Urostigma pour Miquez, se retrouve dans les Bibrac- teatae pour la FI. W. Trop. Afr. (1958), comme celle-ci en décide aussi pour « Urostigma Dekdekena ».
Jumezce (1928 : 21) signale de Mauritanie, comme « évidemment » introduit, le Ficus indica L. : Tagant (Garaoual), Assaba (Galoula), vallée de Bou Nissah, « et ailleurs ». Ces échantillons devraient certainement être revus.
N° 200. Fimbristylis quinquangularis (Vahl, 1805) Kunth, 1837 (fig. 166-167). Ficures. — Th. M. 16079, guelta Twerigat el Foqani (— Twerigat Manyara), Teguel, Adrar, 7-X11-1976 (J. Raynaz det.). No 201. Frankenia corymbosa Desf., 1798 1 (fig. 168-171). 1798. Frankenia corymbosa Desfontaines, Flor. atl., 1: 315, fig. 95. a hi DC à +: À
hirsuta : BoissiEu * 1905. Frankenia hirsuta v var. : Daveau : 9.
* = (ee) © es ce >. | & pa] El %® S à
; NET : 9-10. 1914. Frankenia thymifolia : : D'ALMONTE : 217. PO Sn à Blanc. 1920. Frankenia thymifolia : Cuevazier, Explor. bot. A.O.F,,
1937. Frankenia Chevalieri : Maire : 341-342.
. Frankenia Chevaliert : CHEVALIER : 34, fig. na
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par Boïssieu en 5 ë an IE Fa OT EE SAUVAGE : 10.
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4. Les références précédées d’un astérisque concernent des échantillons récoltés dans la presqu'ile du Cap Blanc. 1, 22
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1957. Frankenia corymbosa : NèGre : 33-45, fig. 8-10. 1957. Frankenia Chevallieri (sic) : NèGRE : 36.
1958. ? Frankenia Chevallieri (sic) : OzenDaA : 341.
1962. Frankenia corymbosa : NèGre : 70
1975. Frankenia corymbosa : Marney et SauvaGe : 158-159.
Il n’est pas facile de déterminer comment doit être nommé le Frankenia banal de la presqu'île du Cap Blanc. La solution la plus simple eût été d'adopter le binom Frankenia Chevalieri Maire, 1937, mais était-ce bien la meilleure ?
On sait, en effet, la grande variabilité du F. corymbosa Desf., 1798 (cf. Nècre, 1957 : 33-45, fig. 8-10) ; Nècre, 1962 : 70 1; MarnEz et SAUVAGE, 1975 : 158-159).
Je n’ai d’ailleurs découvert aucune différence entre un F. corymbosa de Khnefis, Sud- Marocain (Th. M. 15767, 14-VI1-1975) et un F. « Chevalieri » du Cap Blanc (Th. M. 16171, 17-X11-1976), alors que la première n’est pas citée du Cap Blanc, ni la seconde du pays tekna.
Il fallait donc examiner les choses de plus près. En décrivant Fr. Chevaliert, Maire (1936 : 341-342) le rapprochait de Fr. Reuteri Boissier, 1854, de Fr. thymifolia et de Fr. corym-
bosa :
1) « A F. Reuteri Boiss. differt praecipue dentibus calycinis longis acuminalis aculis (nec) brevibus obtusis. » )« A F. thymifolia Desf. recedit foliis arctius revolutis ; stigmatibus cylindraceis bre- viter pedicellatis (nec obovatis longe pedicellatis) ; dentibus calycinis acuminalis. » « Ad F. corymbosae Desf. formas brevifolias inflorescentiis interdum apica breviter dichasialibus quodam modo vergit. »
Notons ici que Wazrers, dans la Flora europaea (2, 1968 : 295) tient Fr. Reuteri pour synonyme de Fr. thymifolia.
La clef de Nècre, dans sa révision des Frankenia du Maroc (1957), conduit, pour les spécimens du Cap Blane, à Fr. corymbosa dont la var. laxa Maire, 1932 (Contr. 1192) est très proche de Fr. Chevalieri « dont elle ne diffère que par la glabrescence des côtes calyei- nales et l'absence de poils crépus sur le calice ». C’est évidemment peu de choses et il me paraît parfaitement légitime de placer Fr. Chevalieri parmi les synonymes de Fr. corym- bosa. Quant à préciser le statut infra-spécifique de la forme si commune sur la côte saha- rienne, je préfère laisser ce soin à de plus compétents.
Le traitement du genre Frankenia au Sahara, dans Ozenpa (1958 et 1977) ne semble pas tout à fait clair : l’auteur mentionne dans une légende (p. 341) un Frankenia Chevalliert (sic) non décrit dans le texte et représenté sur la figure 117 par trois petits dessins de l'angle supérieur droit notés simplement « Fr. » (le nom de l’espèce non reproduit) ; d'autre part, il donne Fr. thymifolia comme à tiges « longuement rampantes» alors que WALTERS (F1. eur., 2, 1968 : 295) place la même espèce dans le groupe à « stems erect or ascending ».
Dans l’herbier du Muséum, l'espèce du Cap Blanc, que j’assimile à Fr. corymbosa est représentée par les exsiccata suivants : Fr. thymifolia (de Vilmorin coll. 1908, Herb. A. Chev. 18900, BarranDier det., 1908) ; Fr. hirsuta (barré, — thymifolia), O. Caille coll., 1911, Herb. A. Chev. 25416 ; Fr. thymifolia, Schmitt coll., 1911-12, El Fares, littoral (ex-Rio de Oro),
1. Légendes des figures 77 et 78 interverties !
7
Herb. A. Chev. 28495 ; Fr. laevis var. hirsuta, Waterlot coll., 1936 (n° 1554), Bernaur det., 1953, type de Fr. Ghonolisei Maire, 1937 ; Fr. laevis var. héraias de Wailly coll., 1935 (n° 4573), Bernaur det., 1953 ; Fr. Kirenta, Monod coll.
Ficures. — Th. M. coll., presqu'île de Dakhla.
N° 202. Frankenia pulverulenta Linné, 1753, var. florida (Chevallier, 1903, pro sp.) Maire, 1936 (fig. 356-358)
REMARQUES. — Sur la biologie de l'espèce, voir Ch. Kizrran, Observations sur la biolo- gie d’un halophyte saharien, Frankenia pulverulenta (Trav. Inst. Rech. sahar., Univ. Alger, VII, 1951 : 87-109). Fr. florida est parfois considéré comme une espèce distincte, principa- letséèt à cause de ses feuilles enroulées sur les bords (cf. p. ex. Ozenpa, 1977 : 341).
Ficures. — Th. M. 16192, cour usine des eaux, Dakhla, 28-V-1977 ; les fruits observés
ne semblent pas arrivés à maturité.
N° 203. Heliotropium strigosum ! Willd., 1798 (fig. 172-173).
Remarques. — L'espèce semble pouvoir se diviser de la façon suivante.
4. — Var. eu-strigosum Maire, 1938 [Contr. 25161. 2. — Var. cordofanum (Hochst ex DC., 1845) Maire, 1938 {Contr. 2516]. 3. — Var. stellulatum Maire, 1938.
En mars 1938, Maire m’annonce (ef. Th. Monop, 1940 : 106-107) qu'il crée une var. stellulatum mais le 23 novembre 1938 (p. 107, Contr. 2517) il fait une n. sp. H. stellulatum. Je pense donc que le binom devrait être : H. strigosum stellulatum (Maire, 1938, ut sp. [Contr. 2517]) Maire apud Monod, 1940. Mais la variété (in lutt., mars 1938) est antérieure à l'espèce (nov. 1938), même si la publication de la variété est postérieure (1940). Faudrait-il écrire : H. strigosum stellulatum (Maire, 1938, ut sp.) Monod, 1940, ou FH. strigosum stellulatum (Maire, 1938, ut sp.) Maire in Monod, 1940 ut var. ?.
Peyre DE Fasrèques et J.-P. LeBrun (1976 : 269) font de cette variété une te a distincte de strigosum sous le nom de H. rariflorum Stocks in Hook., Kew Journ. Bot., 4, 1852 : 174, espèce dont LeBrun (1975 : 97) donne la synonymie suivante :
— H. stellulatum Maire, Bull. Soc. Hist. nat. Afr. N., 29 : 437 (1938) e descript. et icon. Monod. — H, strigosum Willd. var. stellulatum (Maire) Maire à in Monod, Contr. Études Sahara occ., Phané- rogames, 2 : 106, pl. 14 (1939).
— H. strigosum Willd. var. trichocarpa Monod in sched.
Fieures. — Th. M. 16109, falaise de la guelta de Queddi, plateau du Teguel, Adrar, 8-X11-1976. L’exemplaire utilisé correspond au /1. strigosum stellulatum (Maire, 1938) — var. trichocarpa Monod in sched. (1940).
1. A. strigorum (err. typ.) Bonner et PeLLeGriN, 1915 : 465.
ar D
N° 204. Hordeum vulgare Linné, 1753 s. str. var. pallidum Seringe, 1841 (fig. 175-177).
REMARQUES. Le nom « pallidum (Ser.) Kôrnicke » que l’on trouve souvent (B . Flora of Egypt, 1, 1941 : 281) est inexact ; en effet si l'on prend la peine de se reporter à l'article de Serince de 1841 (accompagné d’ailleurs d’admirables planches), on trouvera (p. 346) : Hordeum vulgare pallidum.
Ficures. — Th. M. 16070, Atar, cultures, (Sidi Mokhtar ould Bontemps coll.).
N° 205. Inula lozanoi Caballero, 1933.
Remaroues. — Décrite de Villa Cisneros, l'espèce a été retrouvée au Nord (Oued Noun, pays tekna) et au Sud (Cap Blanc) : elle a une distribution atlantique du Sud-marocain au Cap Blanc : dépasse-t-elle ce dernier vers le Sud ? Il faudra la rechercher vers Arguin et Tafarit. Maruez et Sauvace (1975 : 173) écrivent : « La plante reste bien liée à la proxi- mité de l'océan, mais en même temps à la présence du sable ». La plante est citée par Murar
en 1939 (/nula Lozanoï, p. 203). Ficure. — Th. M. 16205, Taorta, près Dakhla, 29-V-1977, J.-P. LEBRUN det.
N° 206. Lactuca sativa Linné, 1753 (fig. 182-183).
Loc. — Th. M. 16202, Dakhla, cour de l’usine des eaux, 28-V-1977.
N° 207. Launea arborescens (Battandier, 1888) Murbeck, 1923 (fig. 184-185).
Remarques. — L'aire de distribution figurée par Zarrran (1977) pêche par défaut sur la côte atlantique au sud du Cap Blanc : elle s’étend au moins jusqu’à la baie de Saint Jean (Th. M., 28-11-1939).
Ficures. — Th. M. 16200, Dakhla, près du port, 28-V-1977.
N° 208. Launea intybacea (Jacq., 1784) Beauvert, 1910 (fig. 186-189).
1952. Sonchus oleraceus : Moxon : 414, nec Linné (Terjit).
1953. Sonchus prenanthoïides : SauvaGe : 18, nec Oliv. & Hiern. in Oliv., 1877 (Terjit). 1954. Lactuca goraeensis : Monop : 8 (Terjit).
REMARQUES. — J'avais, en 1954, soulevé le problème de l'appartenance générique de cette espèce, l’akène n'étant pas véritablement apiculé comme dans les Lactuca.
Fieures. — Th. M. 16159, source de Terjit, Adrar.
N° 209, Leptothrium senegalense {Kunth, 1830) W. D. Clayton, 1972 (fig. 359-361).
Ficures. — Th. M. 15836, Oued Oum le-Mhar, plateau du Teguel, Adrar, Mauritanie.
' smmssmmettaits
Rss. :
== 98 =
N° 210. Leucaena leucocephala (Lam., 1783) de Wit, 1961 (fig. 178-181).
REMARQUES. — La synonymie de cette espèce est compliquée (ef. Girres & STEARN, 1974, et pe Wir, 1975) ; le Leucaena glauca Benth., 1842, ne serait pas le Mimosa glauca FER 1753, qui est Acacia glauca (L., 1753) Moench, 1794. Espècé introduite, américaine.
FIGURES. — 5. n.
N° 211. Limonium chazaliei (Boissieu, 1896) Maire, 1936.
1896. Statice Chazaliei Boissieu : 220-221. Cap Blanc. 1909. Statice pectinata : Boxer : 21. Cap Blanc.
1911. Statice pectinata : BoNxET : 21. Cap Blanc.
1914. Statice pectinata : D’ALMONTE : 222. Cap Blanc.
1920. Statice pectinata : Cuevarier : 383. Cap Blanc; Zemoul (Sahara TT n° 28522. 1931. Limonium mauritanicum Hutchinson & Dalziel, Flora W. Trop. Afr., : 188. Cap Blanc. 1936. Limonium Chazalier : MaAïRE, comb. nov. : À
1938. Limonium Chazaliei : MAIRE, « pp n nov. » : 480.
1938. Limonium Chazaliet : l t Murar : 65. Cap Blanc.
1939. Limonium Chazalieti : Murar : 64.
1940. Limonium Chazaliei : Moxop : 204. Ras Tafarit.
1949. Limonium Chazaliei : GuinEA : 770.
1960. Limonium Chazaliei : NaAEGELÉ : 1240. Cap Blanc.
Remarques. — La référence « Limonium mauritanicum Hutch. & J. M. Dalz. in Kesw Bull., 1931 : ined. », donnée dans la Flora W. Trop. Afr., I, 1 : 188, n'a pas pu être retrouvée : cette diagnose n’a sans doute jamais été imprimée, peut-être parce que les auteurs ont, entre temps, reconnu la synonymie de leur nov. sp. avec Limonium Chazaliet.
Le nom spécifique, comme pour Echiochilon chazaliei bien entendu, se rapporte à celui du yacht du Comte R. de Dalmas. Malgré les efforts de Mme J. Carpine- Diners, Conserva- teur de la Bibliothèque du Musée océanographique de Monaco, il n'a pas été Poimble de retrouver jusqu'ici l'origine du nom « Chazalie ». En tous les cas les épithètes spécifiques tirées de ce dernier sont soit chazaliei, soit chazaliae (Geckonia Chazaliae Mocquard, 1895), cette seconde graphie paraissant plus correcte d’ailleurs si € Chazalie », nom féminin, doit donner un latin chazalia.
N° 212. Limonium tubereulatum (Boiss. in DC., 1848) O. Kuntze, 1891 (fig. 190).
1848. Statice tuberculata Boissier in DC., XII : 662. « sp arenosis ad Cabo Blanco deserti Saharae Africae occidentalis (cap. Boteler in h.Hook. !
1891. Limonium tuberculatum : O. Kunrze. Rev. ic .1 : 399.
1896. Statice tuberculata : Boissieu : 219. Cap Blanc.
1905. nn : tuberculata : Daveau : 10. Cap Blanc; l’auteur donne la plante comme spéciale Blanc «et au cap Boteler » (sic), alors qu'il s’agit d’un collecteur, le Captain Boteler.
1909. Stuite tuberculata : Boxer : 20-21. Cap Blanc.
1911. Statice tuberculata : Boxer : 20-21. Cap Blanc.
1914. Statice tuberculata : d'AzmonTE : 222. Cap Blanc.
1920. Statice tuberculata : CnevaLiEr : 383. Cap Blanc.
1931. Limonium tuberculatum : Hureminson . NE Flora W. +4 Afr:, ÎE, 1 : 188.
1938. Limonium tuberculatum : Z r & Mu : 65. Cap Blan
1939. Limonium tuberculatum : rave) ; 64.
1949. Limonium tuberculatum : Guinea : 770.
4952. Limonium tuberculatum : Sauvace et Vinpr, F1. Maroc, Spermat., I : 61, fig. 18 (n° 2348).
1954. Limonium tuberculatum : SAUVAGE et VinDr, FI. Maroc, Spermat. :
1975. Limonium tuberculatum : Marnez et SAUVAGE : 163. Limite nord de l'espèce vers l’'embou- ure du .
Fieure. — Th. M. 16031, Baie de l'Étoile, 10-X1-1976.
No 213. Lolium sp. (fig. 191).
Fieure. — Th. M. 16220, Taorta, env. 12 km au nord de Dakhla, 29-V-1977.
N° 214. Lotus glinoïdes Delile, 1837 (fig. 192-194).
Remarques. — La gousse, glabre, est brune ; le nombre et la taille des graines peuvent varier : p. ex. fig. 193-194 ; fl. roses.
Ficures. — Th. M. 16213, Taorta, près Dakhla, 29-V-1977.
No 215. Lotus roudairei Bonnet, 1893 1 (fig. 195-196).
Remarques. — La graine est noir mat.
Ficures. — Th. M. 16104, falaise de la guelta de Queddi, Teguel, Adrar, 8-X11-1975.
N° 216. Malva parviflora Linné, 1753 (fig. 197-201). Remarques. — La graine, à surface microscopiquement ponctuée, est brun foncé, avec une région hilaire blanchâtre.
Rérérences. — Sur l'impossibilité de définir des unités infraspécifiques, cf. ZonarY,
II, 1972 : 318. Ficures. — Th. M. 16203, cultures, Taorta, près Dakhla, 29-V-1977.
N° 217. Megastoma pusillum Coss. et Dur. ex Bonnet et Baratte, 1895 (fig. 202-204).
1855. Megastoma pusillum Coss. et Dur., in : Cosson, Annls Sci. nat., Bot., (4), IV, 1855 : 285. Nomen nudu
1895. Megastoma pusillum Coss. et Dur. ex Bonnet et Baratte, 1895, pl. XI, fig. 4-11.
1896. Megastoma pusillum : Bonner et BararrEe, Cat. raisonné des plantes vasculaires de la Tunisie,
1896 : 301-302 (diagnose lat.).
1. P. 232-234, 1 fig.
A
ET.
REMARQUES. — Il ne semble pas douteux que le binom soit de 1895 puisqu’une «illus- tration avec analyses montrant les caractères essentiels » d’une espèce valide celle-ci (Art. 43 du Code) et que la planche fournit tous les détails désirables. À noter que BRAND cite un nomen nudum de 1853, in sched. : Coss. et Dur. ex Bal., PI. alger. exsice., 1035.
RÉFÉRENCES. — Bonner et BarATTE, 1895, pl. XI, fig. 7 (tétrakène) et 9-10 (nucule) ; Braxp, Pflanzenreich, IV, 252, 1931 : 78, fig. 6B (fr.) ; Sauvace et Vinor, Il, 1954, fig. 35, n° 2458 (fr
Ficures. — Th. M. 16089, Khenig Teguel, Adrar, 7-X11-1976.
N° 218. Mesembryanthemum ({Cryophytum) cristallinum Linné, 1753 (fig. 205).
Remarques. — J'ai laissé l'espèce dans le genre Mesembryanthemum, pulvérisé par certains auteurs en de très nombreux « genres », dont il serait peut-être prudent de ne faire que des sous-genres.
RÉFÉRENCES. — HERRE (1971, pl. n.n. p. 205 : fr. et gr.). Ficure. — Th. M. 16247, Taorta, près Dakhla, 31-V-1977.
No 219. Mesembryanthemum (Opophytum) eryptanthum Hook. fil, 1868 (fig. 209-211)
1868. a cryptanthum Hook. fil. in Hook., Ie, (3), 1 [XI] : 25-26, pl. 1034. Sainte- Hélèn
1871. DD ARE ES ER dactylinum Welw. ex. Seat FI. Trop. Afr., IT: 582-583 — Mossamédès.
1872. Mesembryanthemum Forskahlei Boissier, F1. IE : 765 Arabie Égypte. Boissier attri- buant l’épithète spécifique à « Hochst. in re PI. Arab. exs. Éd. Il », le binom devrait être sans doute : « M. Forskahlei Hochst. ex Boïiss. » c’est FE ee la forme adoptée par
l’'Index kewensis 1875. Mesembryanthemum cryptanthum : Mezuiss, St. en Pr 44, pl. 26 (coul.). 1887. Mesembryanthemum Forskälit : ASCHERSON et SCHWEINFURTH 1889. Mesembrianthemum Forskälii : AscHERsON et Scie eunrurru : 758 et 812. 1912. Mesembrianthemum Forskälii : MuscaLer : 322 1, 1915. Mesembrianthemum Forskählii : Trorrer : 327. 1920. Mesembryanthemum cristallinum : CnevaLier : 299, nec Linné (fide Chevalier, 1938 : 335).
lanc. 1928. Opophytum dactylinum : N. E. Browx, Gard. Chron., © 84 1928. Hydroidea cryptantha : N. E. Browx, 1bi 2 W. Africa 1928. Opophytum Forskahlit : N. E HRow“; ee 25° 1932. Mesembryanthemum Forskalei : Crowroor & BazpensPerGER : 47-48,
1936. Aizoon T'heurkauffir Maire : 224- 225, pl. Ÿ. Zemmour, Bir Moghrein. 1938. Aizoon Theurkauffii : CHEVALIER . 335-336. Sahara occidental (Zemmour, Zemoul, ete.). 1938. Aizoon Theurkauffir : + ul Bul. Soc. Hist. nat. Afr. Nord., 29 (6-7) : 420.
. Ai uffir : 5. 1939. Mesembryanthemum Theurkauff (sic) : BerLanD : 84. Villa “AEa 1939. Mesembryanthemum (Opophytum) Theurkauffii : Maire, comb. : 343 [Contr. 2974]. 1939. Opophytum Theurkauffii : Maire, comb. nov. : 343 [C ontr. 2974 4 | | 1939. Mesembryanthemum Theurkauffii [et Theurkouffit (sic)] : Cuevazter : 87. Villa Cisneros.
MuscnLer renvoie à roues hist 237), or je n’ai pas retrouvé l'espèce parmi les Mesem-
4. bryanthèmes énumérés dans cette page
— 26 —
1940. Aizoon Theurkauffii : Moxon : 202. Cap Blanc.
1941. Mesembryanthemum Theurkaufjii : EMBERGER et Maire, Cat. PI. Maroc, 4 : 976-977. 1945. Aizoon Theurkauffi : Guinea : 221, 222, 223.
] L 01, 143.
; :_ 970. 1949. Aizoon theurkauffii : Guinea : 638 et 735-736, pl. CXXVII (haut). 1949. Mesembryanthemum Theurkauffii : SAUVAGE, Mém. h. s., Soc. Hist. nat. Afr. Nord, II : 281. 1951. Mesembryanthemum Theurkauffii : SAUVAGE : 4. 495 . Bull. Soc. Sc. nat. phys. Maroc, 32, 1952 [1953] : 36. 1953. Mesembryanthemum Theurkauffit : SAUVAGE : 7. 1955. Opophytum forskahlei : Goon, in V. Dickinson, The wild flowers of Kuweït and Bahrein, London : 133. 1957. Mesembryanthemum Theurkaufjii : SAUVAGE et Vinor, Bull. Soc. Sc. nat. phys. Maroc, 36, 1956 [1957] : 189
: 1180. 1960. Opophytum theurkauflii : NAFGELÉ, Bull. Inst. fr. Afr. noire, sér. À, 22 : 1238. 1962. Mesembryanthemum teurkauffii (sic) : Ana : 184. : auffi : Apam : 212. 1962. Mesembryanthemum Theurkauffii : Maire, FL. Afr. N., IV : 259-260, fig. 997. 1962. Mesembryanthemum Forskahlit : Maire, tbidem : 260-261. 1966. Mesembryanthemum forskalii : Zonary : 77, pl.
1970. Opophyton forskahlei : Jacossox : 477.
: 434. 1970. Mesembryanthemum cryptanthum : FRIEDRICH : 84-85 (ubi syn. mult.). 4974. Mesembryanthemum forsskalii : TKckHoLM, Stud. F1. Egypt : 73, pl. 13, fig. C et phot. coul.
n° 5.
1974. Mesembryanthemum teurkaufjii (sic) : EriKssoN, Hansen & SunxnixG, FL of Macaronesia, Check-list of vase. PL : f. 5.
1975. Mesembryanthemum Theurkauffit : Maruez et Sauvace : 142. Province de Tarfaya (Sud- farocain).
1977. Mesembryanthemum Theurkauffit : OZzENDA : 253.
Remaroues. — On sera peut-être surpris de la synonymie proposée, comme je lai été moi-même, d’ailleurs, de ne pouvoir découvrir aucune différence significative entre les diagnoses des M. cryptanthum, dactylinum, forsskalit et theurkauffii. I n’est même pas certain que la liste soit exhaustive. Ne devrait-on pas y ajouter, par exemple, le Mesem- bryanthemum hypertrophicum Dinter, 1923 dont pourrait être synonyme l'Opophytum aquosum (Bolus, 1925-28) N.E.Br., 1928 (cf. Herre, 1971, pl. n.n. p. 241) ? On peut s'inter- roger aussi Sur l'autonomie du Mesembryanthemum gaussent Leredde (1957 : 295, pl. 23) que l’auteur tient pour un (vicariant » de M. theurkauffii et dont la diagnose est la suivante : « Valde affinis Mesembryanthemo Theurkauffio Maire ; ab eo differt, staminodiis externis (17mm) longe concretis (tubo 5 mm), stigmatis conspicue auro-luteis (nec albis) » une seule récolte : Hassi Tirest, Tassili des Ajjers). Une comparaison attentive avec les M. theur- kauffi du Sahara occidental s'impose.
1. L'auteur renvoie à G. Dracenporrr, Die Heiïlpflanzen der verschiedenen Vülker und Zeiten.…., Stuttgart, 1898 : 204, où l’espèce n'est cependant pas citée.
*
Se ME
Si la synonymie proposée plus haut est acceptée, elle révèle une distribution géogra- phique d’un type bien connu, celui de la Randflora africaine de Christ : Canaries, Sahara atlantique, Libye, Égypte, Arabie, Afrique du Sud, Sud-Ouest africain, Sainte-Hélène. Cette distribution ressemble, par exemple, entre autres cas analogues, à celle de la Fougère Acti- niopteris radiata : Sud-Ouest Africain, Angola, Mozambique, Rhodésie, Zanzibar, Ouganda, Kordofan, Darfour, Erythrée — Mali — Iles du Cap Vert et Canaries — Madagascar, Mascareignes — Iran, Afghanistan, Yémen, Socotra — Inde et Ceylan (cf. JarGEr, 1964).
No 220. Mesembryanthemum (Cryophytum) nodiflorum Linné, 1753 (fig. 206-208).
Fieures. — Th. M., côte saharienne atlantique, 1977.
No 221. Nerium oleander Linné, 1753 (fig. 212-214). Remarques. — Cosri (1942 : 206) donne : Sp. pl., 28 ed., 1762 : 305 ; la référence est exacte mais celle de 1753 : 209 lui est antérieure.
Fiqures. — Th. M. 16261, Dakhla, jardin publie, 1-VI-1977.
No 222. Nicotiana glaues R. C. Graham, 1828 (fig. 215-217).
Remarques. — Introduite (Amérique).
Fieures. — Th. M. 16179, Nouadhibou, jardin, 27-V-1977.
No 223. Nothoscordon inodorum (Ait., 1789) Asch. & Gr., 1908 (fig. 221-222). Remarques. — Ilest singulier que l'on cite parfois parmi les synonymes d’un N.«inodo- rum » un Allium « fragrans » Vent., 1800... La graine est noire, plissée comme un pruneau sec.
Fieures. — Th. M. 16189, Dakhla, pelouse jardin publie, 28-V-1977.
No 224. Pegolettia senegalensis Cassini, 1826 (fig. 229-230.
Remarques. — L’akène porte 10-12 côtes, avec une tendance à l’individualisation de quelques côtes principales (p. ex. 4) entre lesquelles s’intercalent 1-3 côtes plus fines.
s. —— Th. M. 16112, Oued Ilj, plateau du Teguel, Adrar, 8-X11-1976.
FiGurE
No 295. Phalaris canariensis Linné, 1753 (fig. 231). Frieure. — Th. M. 16210, Taorta, près Dakhla, 29-V-1977.
No 226. Phalaris minor Retz. 1779-1791 (fig. 232-234). Res. — Th. M. 16209, Taorta, près Dakhla, 29-V-1977.
Fieu No 227. Phoenix reclinata Jacq., 1801 (fig. 332 bis-335). canyon d'Ilij (Adrar, plateau du Teguel) un exemplaire dattier et est connu depuis longtemps puisque Hueuer 1, 23
REMARQUES. — Il existe dans le unique d’un palmier qui n’est pas un
der 8 de en parle déjà en 1927 (Rens. col. n° 3, Suppl. à l'Afr. fr., 37, n° 3, mars 1927 : 119-125,
1 carte). Ce petit palmier, au stipe un peu incliné et incurvé, grêle et nu, de 4-5 m, occupe une niche située dans la base de la falaise occidentale limitant le petit lac terminal d’Ili vers l’amont, à une hauteur au-dessus de l’eau variant avec le niveau de la guelta : on ne peut approcher de la niche qu’à la nage et dans certains cas le niveau de l’eau empêche de prendre pied sous le palmier, ce qui m'est arrivé en 1975, alors qu’en 1976 j'ai pu grimper jusqu’à la niche.
Celle-ci est en partie remplie d’une terre mouillée par des suintements provenant du cul-de-sac supérieur terminal. Sur l'argile humide, j'ai récolté quelques Mousses (Vesicu- laria Reimersiana, Philonotis hastata et une espèce indéterminée) 1.
Ajoutons que la niche se trouve creusée dans un affleurement du socle précambrien cristallin (Série de l'Amsaga), apparaissant ici, à la faveur du creusement du canyon, sous les grès du Précambrien supérieur non métamorphique.
On aura noté le nom de « zguellem » donné par les Maures au palmier de la falaise, ce qui montre bien qu’ils le distinguent parfaitement du dattier (qui abonde dans le même canyon) ; par contre, ils emploient un terme qui, dans le sud de la Mauritanie, s'applique à un autre palmier, l’Hyphaene thebaica.
Bien qu'ayant visité la station à plusieurs reprises (1954, 1975, 1976) je n’ai pas vu le spécimen fructifié et je n’ai pas non plus pu découvrir de noyaux dans la terre au pied de l'arbre : peut-être s’agit-il d’ailleurs d’un pied mâle (stérile ?).
L'identification est-elle certaine ? J’en suis convaincu au simple aspect du spécimen, mais je ne dispose, en herbier, que d’une palme. Existe-t-il des caractères anatomiques permettant de séparer les Phænix dactylifera et reclinata ? Ce n’est pas certain.
Ficures. — Environs de Dakar, Sénégal, A. NonaontERMA coll. et det.
No 228. Phoenix dactylifera Linné, 1753 (fig. 235-236).
Ficures. — Th. M. 16161, source de Terjit, Adrar, 11-XI1-1976.
N° 229. Phragmites australis (Cav., 1799) Trin. ex Steud., 1841, ssp. altissimus (Bentham, 1826, ut sp.) W. D. Clayton, 1968 (fig. 237).
Ficure. — Th. M. 16126, extrémité aval de la guelta de Tesegmes, Oued Oum le-Mhar, Teguel, Adrar, 9-X11-1976.
No 230. Pluchea ovalis (Pers., 1807) DC., 1836 (fig. 238-240). Remaroues. — L’akène figuré par Rosyxs (F1. Spermat. Pare nat. Albert, IT, 1947, pl. XLV, fig. I) semble assez différent, plus court, plus large, et spinuleux sur les crêtes.
Fieures. — Th. M. 16101, falaise sud dominant la guelta d’Ilij, Oued Ilij, Teguel, Adrar, 8-X11-1976.
4. Maurice B1zor det.
È
“=
N° 231. Polycarpaea nivea {(W. Ait., 1789) Webb, 1844 (fig. 243-244).
Ficures. — Th. M. 16043, dune littorale, Nouakchott, 28-X1-1976.
N° 232. Polypogon monspeliensis (L., 1753) Desf., 1798. (— P. maritimus Wild., 1801)
(fig. 249-250).
REMARQUES. — On pourrait être tenté d'attribuer le n° 10175 au P. maritimus à cause de l’encoche distale plus marquée, semble-t-il, à la glume et les dents scaliformes du dos de celle-ci : cependant la lemme n’est pas mutique et il n’y a donc pas lieu de séparer cette forme du P. monspeliensis.
Ficures. — Th. M. 16175, cour de la Résidence à Nouadhibou (fig. 250) et 16219, Taorta, près Dakhla, 29-V-1977 (fig. 249), J.-P. Lesrun det.
No 233. Polypogon semiverticillatus (Forssk., 1775) Hylander, 1945 (fig. 241-242).
Remarques. — Souvent appelé Agrostis semiverticillata.
Fieures. — Th. M. 16215, Taorta, près Dakhla, 29-V-1977, J.-P. Lesrux det.
No 234. Portulaca oleracea Linné, 1753 (fig. 251-259).
Remarques. — Bien que la capsule s'ouvre au-dessous du milieu (caractère attribué par von Porzinirz (1934) à P. quadrifida), je pense qu'il s’agit de l'espèce banale.
Ficures. — Th. M. 15961, Nouakchott, jardin.
N° 235. Prosopis juliflora (Swartz, 1788) DC., 1825 (fig. 225-226).
Remarques. — On notera qu'aux îles du Cap Vert Ormonpe (1976 : 45) ne cite que le Prosopis limensis Benth. in Hook., 1842 : les Prosopis du Sénégal et de Mauritanie seraient donc à revoir attentivement mais les spécimens ouest-africains cités par BurkarT (1976 : 501-502) dans sa révision du genre Prosopis sont des Pr. juliflora, et non des Pr. chilensis (Molina, 1782) Stuntz, 1914.
Ficures. — Th. M. 16164, Nouakchott. No 236. Reissantia parvifolia (Oliver, 1868) N. Hallé, 1958 (fig. 330-332). Remarques. — Il existe sur la falaise bordant la rive droite de la première guelta de
Tesegmes, Oued Oum le-Mhar, plateau du Teguel, deux spécimens de cette espèce nouvelle
pour l’Adrar (Th. M. 15841, 3-X11-1975 et 16124-16125, 9-X11-1976). Il est facile de retrou-
DS ver la station : il suflit de s’engager sur la corniche de la rive gauche, la rive droite étant à
pie ; au bout de quelques dizaines de mètres on apercevra sur la rive opposée les deux touffes, que l’on n’atteindra qu’en traversant la guelta à la nage.
Fieures. — Les deux échantillons de l’Adrar étant l’un et l’autre stériles, j'ai dû utiliser un fruit de provenance méridionale : R. Dubois 202 bis, Kita, Mali, N. HaLLé det. et ded.
Anpenpum. — N. Hazzé [Adansonia, (2), 17 (4), 1978 : 410) a fait une comb. nov. :
Elachyptera parvifolia (Oliver) N. Hallé et cité mes échantillons mauritaniens.
N° 237. Reseda villosa Cosson, 1859 (fig. 227-228).
Ficures. — Th. M. 16075, Oued el Halfe, Teguel, Adrar, 7-X11-1976.
N° 238. Ruppia maritima L.., 1753 ssp. rostellata (Koch, 1824) Asch. & Gr., 1897 (fig. 223- 224, 260).
Fieures. — Th. M. 16218 bis, Taorta près Dakhla, 29-V-1977.
No 239. Salsola sp. (fig. 51-53).
Fieures. — Th. M. 16288, pointe nord de l’île Tidra, 4-VI-1977.
No 240. Samolus valerandi L., 1753 (fig. 282-283).
Remarques. — Valentine (F1. Eur., III, 1972 : 29) décrit les graines comme « reddish brown ».
Fieures. — Th. M. 16157, falaise suintante, Terjit, Adrar, 11-X11-1976.
No 241. Scoparia dulcis Linné, 1753 (fig. 245-248, 284-288).
Fieures. — Th. M. 16160, source de Terjit, Adrar, 11-X11-1976.
No 242. Securinega virosa (Roxb. ex Willd., 1805) Baillon, 1866 (fig. 336-340).
Remarques. —— Je ne connais que deux exemplaires de cette espèce dans l’'Adrar done très en dehors de son aire normale, guelta de Mbouch, plateau du Teguel, Th. M. 16151, J.-P. LeBrun det.
Ficures: — L’exemplaire découvert en 1976 était relativement jeune et sans fleurs ni fruits : aussi ai-je dû utiliser des fruits provenantde Côte d'Ivoire (Adiopodoumé, près
Abidjan), IFAN, 18-V-1964, A. NonGonIERMA det.
De
N° 243. Sesuvium portulacastrum L.., 1753 (fig. 292-295).
Remarques. — Marnez et Sauvace (1975 : 146) : « L’herbier de l’Institut de Bota- nique de Montpellier possède une récolte de GRruvEL en provenance de la « baie Cansado » (25-X11-1905). Il s’agit selon toute vraisemblance du Foum Agouitir dont le nom espagnol est Puerto Cansado ». En réalité, GRuvEL n’a jamais visité Puerto Cansado, localité d’ailleurs à peu près inaccessible en 1905 : il s’agit de la baie de Cansado sur la côte est de la presqu'île du Cap Blanc, Baie du Lévrier, Mauritanie.
RÉFÉRENCES. — GuiNEA (1948, pl. p. 379, e, fr. et f., gr.). Ficures. — Th. M. 16301, Cansado, 5-V1-1977 ; si les fleurs sont abondantes, les
fructifications semblent peu communes.
N° 244. Sesuvium sesuvioides (Fenzl, 1839) Verdcourt, 1957 (fig. 289-291).
1839. Diplochonium sesuvioides Fenzl, Nov. Stirp. Doc, 7 : 58.
1862. Trianthema hydaspica Edgeworth, J, lin. Soc., 6 : 203.
1871. Trianthema polysperma Hochstetter ex Oliver, Flt trop. Afr., 2 : 588.
1954. Trianthema hydraspicum : Moxon, Bull. Inst. fr. Afr. noire, 16 (1), 1954 : 12-13 Adrar, sans mueron calicinal subapical.
1957. Sesuvium sesuvioides UE ERDCOURT, Kew Bull., 12 : 349 1962. Trianthema hydaspica : Maire, FL Afr. Nord, V [II : 286- 287, fig. 1005 (A, périanthe et cupule ; B, graine
1970. Sesuvium sesuvioides : Frienricn, Prodr., F1. Südwest Afr., 27 : 125 (ubi syn.).
Ficures. — Th. M. 16055, env. 13 km sud de Nouakchott, 2-XI11-1976.
No 245. Setaria verticillata ([.., 1762) P. Beauv., 1812 (fig. 296-298).
Fieures. — Th. M. 16188, jardin public, Dakhla, 28-V-1977
No 246. Spartina maritima (Curtis, 1787) Fernald, 1916 (fig. 301-302).
Remarques. — Mos8erLey (1956, fig. 9) ne porte entre le Maroc et le Cap qu’une seule station, à l'embouchure du Sénégal : on sait aujourd’hui que l’espèce se rencontre sur la côte saharienne atlantique au moins jusqu’au banc d° Arguin, vers 19950" N ; par contre elle ne figure ni dans la Flore du Sénégal de Beruaur (2e éd., 1967) ni dans l° Énumé- ration des plantes vasculaires du Sénégal de J.-P. Lesrux (1973), ni d’ailleurs dans l’ouv rage de Trocnaix, Contribution à l’étude de la végétation du Sénégal (1940) : l'espèce existe- t-elle au Sénégal ? Il faudrait la rechercher à l'embouchure du fleuve.
Rérérences. — Mossercey, 1956, pl. II, fig. e-d (épillet). Fieures. — Th. M. 16030, rivière de l'Étoile, presqu'île du Cap Blanc, 10-X1-1976.
+
N° 247. Spergularia media (L., 1762) C. Presl, 1826 (— Spergularia marginata (DC., 1808) Kittel, 1837 (fig. 303-304).
1762. Arenaria media Linné, Sp. P1., ed. 2 : 606.
1808. Arenaria marginata DC., Icon. PI. gall. rar…., 1, pl. 48 (fig. 4, fr. et 8, gr.).
1815. Arenaria marginata : DC., FL Fr., t. 4, 28 partie, vol. 5 : 793. Remaroues. — Le statut de cette plante devra être précisé puisque Moxnier a décrit
(1953 : 84-85, fig. 3-4) un Spergula marginata ssp. sauvagei présentant « tous les inter-
médiaires entre des capsules à graines toutes entièrement ailées et des capsules à graines toutes apsères » (p. 82) et qui, de plus, existe dans le Sud Marocain présaharien.
Ficures. — Th. M., presqu'île de Dakhla, 1977.
No 248. Spergularia salina J. SW. & C. B. Presl, 1819 (FI. Cech., p. 95) [= S. marina (L., 1753) Grisebach, 1843] (fig. 305-308).
Remarques. — Fide Maire (FI. Afr. Nord, IX, 1963 : 110) : « Arenaria rubra var. marina L., Sp. p. 423 (1753), pro parte) ».
Rérérences. — Zonary, 1966, pl. 172 : fr. et gr. Fieures. — Th. M. 16187, allées du jardin public, Dakhla, 28-V-1977. N° 249. Stenotaphrum secundatum (Walt., 1788) O. Kuntze, 1891 (fig. 261).
Ficure. — Th. M. 16184, cour de la Résidence, Nouadhibou, 28-V-1977.
N° 250. Suaeda sp. (fig. 262-267).
Ficures. — Th. M. 16270, île d’Arguin, 3-VI-1977.
No 251. Suaeda sp. (fig. 267).
Ficure. — Th. M. 16291, Ras Tafarit, 4-VI-1977.
N° 252. Suaeda sp. (fig. 268-269).
Ficures. — Th. M. 16266, île d’Arguin, 3-VI-1977.
No 253. Suaeda sp. (fig. 270-272).
Ficures. — Th. M. 16271, île d’Arguin, 3-VI1-1977.
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Fosse
RER je
N° 254. Tecoma stans (Linné, 1762) Jussieu, 1789 (fig. 273-274). Remarques. — Sur la perforation des fleurs par un Hyménoptère, cf. Th. Moxon,
Percement de la fleur de Tecoma Stans (L.) par Xylocopa aestuans (L.), Bull. I.F.A.N., sér. À, 39, (1), 1977 [1978] : 169-176, 11 fig.
Figures. — Th. M. s.n., Nouakchott, jardin. N° 255. Tragus racemosus (Linné, 1753) AIlL., 1785 (fig. 275-276).
Fieures. — Th. M. 16115, Oued Ilij, Teguel, 8-X11-1976.
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Manuscrit déposé le 30 mars 1978.
Erratum Bull. Mus., n° 461, Bot. 32, 1977: 1. P. 79, ligne 16 (du bas), ajouter: > avant: calice.
2, P. 87, au lieu de Hibiscus micranthus, lire : Hibiscus longisepalus Hochreutiner, 1916 (cf. P. Jarcer, Icones Plantarum africanarum, IFAN, Dakar, VI, n° 125, texte et planche (gr., fig 9).
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brachycarpa, als — LR va m, gra — 13, Cheno pee, rue périanthe fructifèré — 14, idem graine, rofil — 15, Grew ne Dai à drap le s Rs t l’a ru ogyno —. 16-17, Helio- 16162), Rte — 18- 19, idem (16152), FA DS “'a0- A1, ; SSP sk “pibulé =" 22-23,
i ANSE spongieuses FRERES e inconnue — 24, idem 16132) Pers — 25, Lavandula — 26,
Fire. 27-52
27, Lavandula stricta, tétrakène — 28, idem, rameau fructifié — 29, idem, calice fructifère ouvert montrant le tétrakène et les supports de deux nucules — 30, Limeum indicum, calice et carpelles 1, idem, CR face dorsale — 32, idem, idem, face mésiale — 33-34, idem, graine — 35, idem, bEVén
— 36, idem, couronne us (filets, les anthères tombées) — 37, idem, pétales — 38-39, Indigofera Lines gousse — 40, idem, nee s (de la gousse fig. #6 — 1, Lotus jolyi, gousse — 42, Pulicaria undula akè Me AH > soie du pappus — 44, idem, idem, extrémité re ale — 45-46, Salsola baryosma (16172), fru mbryon PPÉ8-49, ide em, périanthe fructifèr — 50, idem, partie basilaire d’une des ailes SE, se sp. 116288), pétissithe fructifère — 52, idem, une el ailes.
hi 03-92 rer de à À ren fruit jeune (stigm s brun chocolat) — 54, arch robuslus, épillets — 55, jh à caryo 6, Traganum moquini 116176), périanthe fruc 7: après section d'une partie de l'étage supérieure É dé rh age — 57, idem, graine (jaunâtre) encor n partie _— dans de tégument carpella 25038 58, idem (16293), périanthe fructifère, y s pièces externes dratiles pou e fruit — 59, idem ièces externes partiellement suppr imées — 60, idem, fruit Fax. idem, graine A e noir) — 62, Zysorhulun simplex, fruit — 63, idem, tr eneis — 64-65, idem, en cours de dé Er nce or — graines (brunes) — 67, Zaleya pentandra, fruit — 68-69, idem, demi-fru 71, Zygophi sé sait (16303), fruits — 72, idem, graines — 73-75, idem (16205), np! —— 76, ne 146257, fruit très ie 27e 80, idem, fruits encore assez jeunes (graines vertes) — 81, Ama nthus muricatus, fruit — 82, à graine (noir luisant) — 83, idem, embryon — 84-85, Andrachne slaphloide (16145), graine — 86-87, Andrachne veli, graine — 88-89, Arthrocnemum indicum, utricule exposant la graine — 90-91, idem, graine — 92 Atriplex semibaccata, graine nue.
. 93-119 93-96, Atriplex glauca, périanthe troctifère — — 97-98, idem, sr Fig — 99, idem, graine — 100-10 + Atriplex semibaccata, périanthe fructifè re — 104, idem, utricule, avec le tégument un peu déchiré, qe AP la graine — 105, idem, nappes intact — 106, Avena sp., épi illet — “407, idem, caryopse — 108, À Lesnnis jee” 7. — 109, idem ryon, avec es ouvre 4 externes un peu écartés pour exposer l'h o- idem, poils de Pindumen t se frui idem, poils de l'hypocotyle — 111, Azidarachta es H — 112, idem, noyau , Beta reed 62311, périanthe fructifère et bractée — 114-115. idem (16232), idem — 116, idem 16 282). graine — 117-119, Cenchrus ciliaris, caryopse.
© Ÿ
LE RAS, Se 3 RSR ESS SECRET 2
L ST
CRE à
— 127, Cheno périanthe fructifère — — 134, C
graine (brune) — 137, i
, idem, idem, pro fleur, montrant la masse pétaloïde des stamin — 143-445, idem, akène C US akènes — 151, Echiochi
rosioides,
glume (profil) — 148-150, idem, cule.
EUR
7 (
Fic. 155-1 455, Echiochilon chazaliei, calice fructifère — 156, Elyonurus royleanus, pes + épillets — 158, idem, glume inférieure
dracunculoides, capsule 2, idem, graine 163, Fagon idem, déhiscente — 165, Et graines 168-170, Frankenia corymbosa, capsule — 174, idem, grai la chute des nucules — 173, idem, calice fructifère — 174, Hordeum vulgare pr arête — 176-177,
idem, caryopse — 181, idem, graine
181 Eleocharis times et Ho — idem, caryop
— 166, Fimbrisylis quimnangilars, ille 172, He
107, Euphorbia ntolis isotricha, HAT —— ‘464. idem,
épillet — 167, idem, akènes — eliotropium strigosum, ca lice après face d’a ÿ
Er ro nucule vue par sa fac ccolement — 175, 8-180, Leucaena Debbie tbal ue —
TON ÈS DES LS 7 AUS RER TRES cad DEAR EP, PAPERS VAE
Es ns an CR B AT 2 PE
Fic. 182-208 182-183, Lactuca sativa, akène — 184-185, Launea arborescens, akène 186-188, Launea intybacea, akènes — 189, id i u pappus — 190, Limonium tuberculatum, capsule — 191, Lolium sp., épillet
idem, soies ; — 192, Lotus glinoides, gousse — 193, idem, graines (env. 20 par gousse) — 194, idem, graines plus petites (env. 30-32 par gousse) — 195, Lotus roudairei, gousse — 196, idem, graines — 197, Molva parviflora, fruit, ue apicole — 198, idem, méricarpe, face mésiale — 199 m, idem, face latérale — 200, idem, idem, grai face latérale — 201, idem, idem, face hilaire — 202-204, Megastoma pusillum, nucules — 205, Mesembr: themum cristallinum, graine — 206, Mesembryanthemum nodiflorum, capsule dégagée de son parenchyme i 1 idem, vue apicale, déhiscence hygrochasique — 208, idem, graines.
à
ine, an-
cortical — 207, idem, i
ER à | 7 Ro nu 0 IT
2
209, Mesembryanthemum sed (16246), | capsule dégagée de son vie pre rente 10, idem, idem — 211, idem, graine 2, Nerium oleander, capsule — 213, idem, graine (soies du pappus lisses)
14, idem, graine déberroiée a sa pilosité — 215, Nicotiana glauca, alles fructifère — 216, idem, capsule déhiscente, après suppression du calice — 217, idem, graines — n jrfon Aster squamatus, akènes — 220, idem, soies du u pappus — 221, Notho ci 1 inodorum, capsule en plac idem, capsule en déhiseence, tépales supprimés — 223, Ru uppia m , fruits — 224, idem, dia (blanchâtres) — 9925, Prosopis
juliflora, gousses — 226, idem, er — 997 Reseda dons capsule —228 , idem, idem, sommet.
‘ui A
41 {vi
[A (| 1 Lt F
Fire. 229-260 229, Pegolettia senegalensis, akène — 0, idem, écaille externe du pappus — 231, Phalaris canariensi Phalaris minor, épillet — 234, idem, caryopse — 235-23 , Phoenix dactylijera, ea et — 238-240, Pluchea ovalis, akène — 241-249, P olypogon semiverticillatus, capsule — 244, idem, HR os ms EE: ducis RE 247, — 248, idem, gra , Polypogon monspeliensis “239. 256, à m, graines — 260, Ru ue maritima, frui
te — 232-2 ragmites australis, épille olycarpaea nivea, sule, avec vestige du style m — 251, Portulaca ne er ide
iles — 243,
met d’une cap (16219), A y 250, idem (16175), ide 57-258, idem, base de la pyxide — 259
de la pyxide —
Fic. 261- 281 261, Se 2 secundatum, épillets — 262, Suaeda sp. (16 idem, utricule — 266, idem Suaeda sp., (16266), ), périanthe fructifèr périanthe fructifère — 271, graines — , Tragus racemosu — 280, Tr bios pumilio, épillet — 81. illet,
270), périanthe fructifère — 263-265 bis, 1, graine (noir brillant) — 267, Suaeda br + (1 rat ; graine (noir luisant) — 68, — , idem, région apic e de ec . — 970, Suaeda (16271),
idem, dite — 272, idem, graine — : p y s, épillets — 277-278, Trigonelle dite à tie 7
— 27 idem, caryopse (ambrée) — 281 bis-ter, spots PE
282-308
Fic 282, Samolus Pr à rpm fructifère — 283, idem, re — eus 287, Cr pere, capsule — 29,
288, graines — , Sesuvium sesuvioides, calice fructifère — 290, , Pyxi , graines — 292-293, Sesuvium biulcuietias, capsule — 294, idem, calice en pautis <ne 08 coiffe de à are 1e écollement — 295, idem, graine (1, noir vif: 2, noir moins accentué ; 3, clai Set verticillata, épillets avec les soies involucrales — 297-298, idem, épillet — 299, idem, ra (couleur vu du
plage claire) — 300, Sonchus ne akène — -302, Spartina maritima à d’ Se e 2 das — 303, Spergularia media, capsule, avec 7 graines collées à l’indument glanduleux . pari idem, graine (brun chocolat) — 305, Sunrpitarie marina, calice et capsule — 306, idem, “ya a e — 308, idem, graines ailées
(brunes) — 307, idem, graines aptères d'une capsule “ao
Fic. 309-344 309-310, Ficus abutilifolia, ré ceptacles (a-b)
— 311, idem, (a) ostiole — 312, idem (a), idem — 313, idem (a), as involucrale : idem (b), idem — 315 5, idem, graine —— 316, Fieus enapholocarpa, ostiole — 317-31 em, fleur © — ste idem, graine — 320, Ficus lecardii, ré sceptacle — 321, — 322, idem, base avi réceptacle sacs idem, fleur © — 325, idem, idem, calice — 326- 338. idem, idem, ovaire
ve idem, étamine — 33( ip Pérvifories une des 2 valves d’un mérica dé e — 331 idem, graine — 332 bis, P ar Sas fru 333-335, idem, noyau — 336-337, Sec are 337 représente n fru
nega virosa, er (la . “earpellé) — 338-340, ‘idem, graines — 341, rimes forskälii (15862), capsule — 342, dot ns — 343, idem (15972), capsule — 344, idem, graines
dé :
sd. 2
Fic. 345-361 phorbia apr (15579), SE 346,
idem dem, graines — 348, rames
da s.n. ci ca psul e — 349, ar se oral 458017 capsule — on _. , fac , graine — 352-354, Euphor re inaequilatera (15539), capsule on — 359, Leptothrium ie a
345, Eu granulata (Oued Tac mésiale d’un coccus — 51, graines — 356-357, Fhoikelsié Sn re ni capsules — 358, idem, graines épillet — 360, idem, caryopse, vue latérale — 361, idem, Fr è vue ventrale
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4° sér., 1, 1979, section B, n° 1 : 53-63
Étude cytophotométrique de l'ADN nueléaire
chez quelques espèces du genre Bupleurum L. (Umbelliferae)
par Anne-Marie Cauwer-Marc *
lors-crés : ADN nucléaire, Polyploïdie, Races chromosomiques, Nombres de base, Evolu- ; ù
tion, Phylogénie. — B. junceum L., B. multinerve DC., B. ranunculoides L., B. rigidum L. subsd. rigidum.
et les différents degrés de polyploïdie (races chromosomiques de B. ranunculoides L.), d'autre part entre la quantité d'ADN nucléaire, les types biologiques (vivace ou annuel) et les nombres de base x — 7 ou x — 8) (étude de B. junceum L., B. multinerve DC., B. rigidum L. subsp. rigidum).
Abstract. —— À cytophotometric study of nuclear DNA in several species of the genus Bupleurum L. (Umbelliferae). — Quantitation of nuclear D by e wavelength cytophotometric technique was carried out for several species of the genus Bupleurum L. Several problems were considered concerning the relationships which exist on the one hand between the quantity of nuclear DNA and the different degrees of polyploidy (chromosomic races of B. ranunculoides L.), and on the other hand between the quantity of nuclear DNA, the biological type (perennial or annual) and the basie numbers (x — 7 or 8) (study of B. junceum L., B. multinerve DC., B. rigudumi L. subsp. r içidum).
L'étude caryologique de 322 populations rattachées au genre Bupleurum L:, juxta- posée à un ensemble de résultats précédemment acquis a permis de mettre en évidence, à côté de plusieurs cas intéressants de dysploïdie (B. atlanticum Murb., B rigidum L.) et d’aneuploïdie (B. mairei Panel. et Vindt., B. montanum Coss.), un nombre élevé d’espèces polyploïdes (paléopolyploïdes et mésopolyploïdes rattachés au sous-genre Tenoria (Sprengl.) Cauwet et localisés essentiellement dans le Bassin méditerranéen occidental ; néopolyploïdes rattachés au sous-genre Bupleurum et dont l’aire de répartition intéresse plus particulière- ment l’'Eurasie). Par ailleurs, à la suite de ces travaux, cinq nombres de base différents (x — 4, 6, 7, 8 et 11) sont actuellement reconnus pour le genre.
L'intérêt phylogénique présenté par ces différents problèmes nous a dès lors conduite à rechercher leur traduction au niveau génétique par l'intermédiaire du dosage de leur ADN nucléaire.
Dans un premier temps, nous avons tenté de résoudre deux problèmes très précis : d’une part, les mécanismes de l’évolution chromosomique par polyploïdie, d'autre part, les modifications de la quantité d'ADN en fonction des différents nombres de base.
* Laboratoire de Biologie Végétale, Centre Universitaire, 66025 Perpignan cedex.
FD
Le premier problème a été abordé chez B. ranunculoides L. pour lequel nous disposions de populations diploïdes, tétraploïdes et hexaploïdes ; le second, qui a utilisé comme matériel d'étude des populations de B. rigidum L. subsp. rigidum (espèce vivace à x — 8), de B. jun- ceum L. (espèce annuelle à x — 8) et de B. multinerve DC. (espèce vivace à x — 7), nous a permis de combiner successivement le type biologique (vivace ou annuel) et les deux nom- bres de base (x — 7 et x — 8) les plus représentés dans le genre.
I. MérHopes
Depuis qu’il a été démontré que l'ADN contenait l'information génétique, les scienti- fiques ont cherché à apprécier quantitativement celle-ci par l'intermédiaire du dosage de son support chimique. Indépendamment des restrictions théoriques inhérentes à ces ten- tatives, les chercheurs se sont heurtés à des problèmes technologiques non encore parfaite- ment résolus.
Cependant, après de très nombreux essais dans ce domaine, il est actuellement possible de subdiviser les méthodes de dosage en deux catégories : celles basées sur l'extraction biochimique suivie d’une purification et qui permettent d'aboutir à un dosage pondéral par spectrophotométrie, et celles dites cytophotométriques, effectuées directement sur le noyau par mesure colorimétrique après réaction de Feulgen.
Si les premières peuvent laisser présager des différenciations plus fines par suite de séparations sélectives, les secondes ont hérité aujourd’hui d’une technologie plus fiable. C’est la raison pour laquelle, après avoir tenté quelques essais fondés sur le premier prin- cipe 1 nous avons retenu l’une des techniques qui repose sur le second : mesure cytopho- tométrique de l'ADN nucléaire total par la méthode dite de la double longueur d'onde. Celle-ci permet, non seulement une bonne reproductibilité, mais fournit également un moyen statistique de définir les phases du cycle mitotique appréhendées. Il s’agit d’une apprécia- tion relative, basée sur la loi de Beer-Lambert, de la quantité d'ADN de noyaux choisis sur des coupes fines colorées par la réaction de Feulgen.
Cette technique a été appliquée soit à des boutons floraux, soit à des méristèmes radi- culaires. Ceux-ci sont fixés durant 24 heures dans le F.A.A., puis transférés pour conserva- tion dans de l'alcool à 700, Le matériel est ensuite inclus dans la parafline à 56-580 coupée à 8 um d'épaisseur, étalé sur lame, puis coloré selon la technique préconisée par LE CoQ (1972). Nous nous sommes efforcée d'opérer dans des conditions standard et de traiter chaque problème en une seule opération de la manière suivante : les lames sont plongées 4 mn dans HCI N/1 froid puis 15 mn dans HCI N/1 à 600, enfin 1 mn dans HCI N/1 froid. Après un séjour de 2 h 30 dans le réactif de Schiff (produit sous cachet Gurr’s), elles sont lavées 10 mn à l’eau courante puis passées dans 2 bains successifs de métabisulfite de sodium durant 10 mn. Après lavage à l’eau courante (30 mn) et déshydratation, les coupes sont montées au Baume du Canada.
Les mesures sont effectuées à l’aide du microcytophotomètre MPV Leitz.
_ Les quantités d'ADN sont déterminées selon la méthode de la double longueur d'onde (ORNSTEIN, 1952 ; Parau, 1952). Le choix de ces longueurs d’onde a été effectué selon la te occasion nous remer s amicalement Françoise GrezLer (Laboratoire de Physiologie
1. A cet cions trè végétale, Université de Perpignan) qui a bien voulu prendre en charge ces manipulations
— 55 —
technique préconisée par MENDELSsOuN (1966) et Garcia & Ioro (1966). Elles ont été définies
comme étant respectivement égales à :
— À85 et 570 nm, pour l’étude de la variation interspécifique (traitée sur des racines de B. ranunculoides L., x — 7 et B. multinerve DC., x — 7, taxons diploïdes),
— 470 et 570 nm, pour l'étude de la variation en fonction du type biologique (traitée sur les racines de B. rigidum L. vivace et de B. junceum L. annuel, x — 8, taxons diploïdes),
— 460 et 570 nm, pour l'étude de la variation en fonction du nombre de base (traitée sur des racines de B. multinerve DC., x — 7, et de B. rigidum L., x — 8, taxons diploïdes),
— 515 et 560 nm, pour l’étude de la variation en fonction du degré de polyploïdie (traitée sur des racines de PB. ranunculoides L., taxons di, tétra, hexaploïdes).
Afin de résoudre les problèmes ainsi posés nous avons effectué 50 à 100 mesures pour chacune des espèces ; les noyaux ont tous été choisis au stade quiescent ; il s'agissait de noyaux localisés dans les tissus périphériques de la racine, au-dessus de la zone méristé- matique. Le choix des noyaux déterminés comme quiescents implique que nous nous trou- vions dans la phase G 1 du cycle mitotique et donc que leur quantité d'ADN soit égale à 2 C «component » (C étant le symbole de « component » correspondant à n chromosomes de l’espèce considérée). Si certains noyaux quiescents se trouvaient à la limite de cette phase G 1 (et done possédaient une quantité d'ADN supérieure à 2 C), ce qu'il est impossible de dire sur une simple observation, le nombre élevé de noyaux isolés (50 à 100) qui s’ordonnent selon une distribution normale nous a facilement permis de les repérer lors de la construc- tion des histogrammes dans lesquels ils ne s’intégraient pas.
Comme Guervix, Le Co et Larocne (1975), nous nous sommes adressée non seule- ment à la quantité d'ADN intranucléaire de chaque espèce envisagée, exprimée en unités arbitraires UAF (unité d'absorption des radiations après coloration par la méthode de Feul- gen), mais également à la quantité d'ADN par chromosomes et à la densité en ADN des chromosomes 1 en extrapolant les résultats trouvés sur les noyaux quiescents à 2 C.
II. ReLaTIONS ENTRE LA QUANTITÉ D'ADN ET LE DEGRÉ DE POLYPLOÏDIE
‘étude des relations entre la quantité d'ADN nucléaire et la polyploïdie a été abordée chez Bupleurum ranunculoides L. au niveau de trois races chromosomiques : diploïde, tétraploïde et hexaploïde. Notre travail avait pour but de savoir si les différentes races chromosomiques mises en évidence chez ce taxon étaient le résultat de phénomènes d'auto ou allopolyploïdie. | L.
Bien que depuis une vingtaine d’années de nombreux travaux aient été effectués dans ce sens, aucun d’entre eux n’a eu pour base les Ombellifères ; ceux de MEzLo-SaMPAYO (1961) et Harka (1964) se rapportent aux Luzules, celui d’'Amaro et Avanzt (1965) au genre Marsilea (Ptéridophytes), ceux de ROoTHFELs et al. (1966 et 1968) aux Renonculacées
ités UAF rapportée à la somme des volumes de tous les chromosomes (volume en {41m » calculé d après des mesures effectuées sur 10 plaques métaphasiques ; l’ensemble des chromosomes est assimilé à un cylindre MS-FR le 2 et la hauteur correspondent respectivement à la largeur moyenne D et à la longueur totale de ces chromo somes ; les mesures sont données en 1
NE ne
| m = 200,42+12,05 | | m= 354 + 13,13 | Nombre
Nombres 2 de de noyaux X FE nee 4x Re 10 - 10 +
: do 8 — Ni in 6
4 : j 2 L Unites 120 140 160 180 200 220 240 260 280 VA Î 240 270 300 330 360 390 420 450 480 510 A F Nombres noyaux ai 6x 8 - | m= 550,50 + 19,09 | 6 #: 2n-42 4 Unités > U.A.F, 310 350 390 430 470 510 550 590 630 670 710 750 790 830 870 Fi. 1. — Distribution des quantités d'ADN à l’intérieur des trois races chromosomiques de Bupleurunmt ranunculoides L.
et aux Droseracées et, plus près de nous, ProBsr (1972) s’est intéressée au genre Leucan- themum (Composées). Dans ce dernier travail, l’auteur montre que la teneur en ADN des taxons diploïdes, tétraploïdes et octoploïdes s'établit selon le rapport 1 ; 1,98 ; 2,5 et non selon le rapport théorique de 1 ; 2; 4 ; selon lui, « l'écart par rapport à la valeur théorique est expliqué par l’origine hybride des plantes octoploïdes, ce qui confirme les résultats obtenus par des hybridations et des observations cytologiques antérieures ».
Les résultats que nous avons obtenus chez B. ranunculoides 1. s’établissent comme suit (fig. 1) : race diploïde! 2n— 14 Q ADN — 200,42 + 12,05 race tétraploïde ? 2 n — 28 Q ADN — 354 + 13,13 ; rapport à 1 : 1,77 race hexaploïde 3 2 n — 42 Q ADN = 550,50 + 19,09 ; rapport à 1 : 2,25
Ces valeurs permettent de constater que si la polyploïdie s° accompagne toujours d’une augmentation des quantités totales d'ADN, cette augmentation n’est pas proportion- nelle à celle des nombres chromosomiques, et sn dès ‘s niveau tétraploïde, ce qui est
4. Population n° 4003 : à Festuca duriuscula L. à proximité de Chapelle de Belloc (Dorres : Pyrénées Orientales) 1 600 ulation n° 4009 : pelouse à Festuca paniculata L. au port de Pailhères (Pyrénées ariégeoise s) 2 200
3. "Po pulation n° 4071 : rocailles calcaires au Creux du Van (Jura suisse).
we
semblable aux résultats de Guervin, Le CoQ et Larocne (1975) chez le genre Callisia (Commelinacées). Rappelons que plusieurs auteurs avaient admis jusque là que les quantités totales d'ADN croissaient de façon directement proportionnelle au degré de polyploïdie, exception faite pour les genres Morus (Moracées) et Triticum (Graminées) (Azr-Zape et AcnunDovaA, 1970, et Nisnizizkawa et FuruLa, 1969) chez lesquels « la proportionnalité » n'était plus respectée au-delà de l’hexaploïdie.
l faut donc admettre que tout processus de polyploïdisation entraîne une perte rela- tive de la quantité de chromatine. Il pourrait s’agir en fait, comme le supposent Sparrow et al. (1972), de la perte d'ADN non fonctionnel, c’est-à-dire de celui qui n’est pas utilisé dans la codification du génotype
Dans le cas de B. ranunculoides L., la valeur de cette perte lors du passage du diploïde au tétraploïde est 12,5 % lorsqu'elle est exprimée en quantité globale d'ADN (Q ADN), ou en quantité d'ADN par chromosome mal
(Q ADN)
quantité d'ADN =; selon le mode d’expression cette perte est donc comprise entre
et de 12% lorsqu'elle est exprimée en
12% et 125 %. Or Progsr (loc. cit.) trouve dans un cas comparable une perte de 37 % que l’auteur explique, sur la base d’autres données, par une allopolyploïdie. On peut donc
Degre » de à polyploïdie 8x 6x J cal 4x + e 2x J 20042 354 550,50 Unités U.A.F F1. 2. — Courbe de distribution des quantités d'ADN chez les trois races chromosomiques de Bupleurum ranunculoides L.
être conduit à penser que, si tel était notre cas, les valeurs de la perte en ADN seraient nettement supérieures à 12 %. C’est la raison pour laquelle nous pensons que les résultats obtenus par nous peuvent être considérés comme étant plutôt le reflet d’un phénomène d’autopolyploïdie et cela d'autant plus qu'un argument supplémentaire peut être trouvé dans les valeurs respectives des volumes chromosomiques qui sont identiques chez le diploïde et chez le tétraploïde (V/2 n — 0,5 umÿ).
NP Ve
Par ailleurs, et en ce qui concerne le taxon hexaploïde la quantité d'ADN nucléaire totale mise en évidence correspond très exactement à celles du diploïde et du tétraploïde réunies ; il n’est donc pas exelu de penser qu'il s’agit là d’un amphidiploïde. Le fait qu'il n’y ait pas encore eu de perte d'ADN traduirait, semble-t-il, son origine récente, hypothèse que seule la multiplicité d'observations de cette nature permettrait d’infirmer ou de con- firmer.
Les données ainsi établies sont en accord avec les conclusions déjà citées sur la base de résultats biométriques (Cauwer-Marc, 1976). Il convient cependant d'être très prudent, étant donné le doute que laisse planer la formation des taxons étudiés selon leur origine géographique. En effet, nous avons travaillé ici, d’une part, sur un diploïde et un tétra- ploïde pyrénéens et d'autre part, sur un hexaploïde jurassien ; or, d’autres considérations laissent supposer, pour les taxons rattachés au B. ranunculoides L., deux évolutions diffé- rentes selon qu’elles ont eu lieu dans les Alpes ou dans les Pyrénées (KuPFER, 1974). Ceci pourrait entacher quelque peu les conclusions auxquelles l'étude des quantités d'ADN nous conduisent.
Nous pouvons cependant, à partir des quantités d'ADN correspondant au diploïde, au tétraploïde et à l’hexaploïde, construire une courbe mettant en évidence la relation : Q ADN — degré de polyploïdie (fig. 2). Bien que celle-ci ne soit construite qu'à partir de trois points, il est évident que son extrapolation voit sa progression diminuer au-delà de l'hexaploïdie. S'il était possible d'obtenir l'intersection de cette courbe avec l’axe des octo- ploïdes, ce point aurait pour abscisse une valeur en ADN telle, qu'il est improbable qu’elle puisse exister ; l’octoploïdie chez B. ranunculoides L. apparaît dès lors comme peu vrai- semblable.
Si une telle hypothèse, que nous annonçons cependant avec beaucoup de prudence (car il conviendrait de la vérifier sur de nombreux exemples), devait s'avérer généralisable, elle pourrait permettre d'expliquer pourquoi les taxons du sous-genre T'enoria (Spreng.) Cauwet n’ont jamais dépassé le stade tétraploïde (qui est leur stade de polyploïdie maxi- mum), pourquoi certains ne se sont jamais polyploïdisés et prévoir le degré de polyploï- disation maximum possible que pourra atteindre un taxon donné.
III. RELATIONS ENTRE LA QUANTITÉ D ADN, LE TYPE BIOLOGIQUE ET LE NOMBRE DE BASE DES ESPÈCES
L'utilisation de la quantité globale d'ADN nucléaire comme critère d'évolution à l’intérieur d’un groupe de taxons doit tenir compte des deux remarques suivantes : 51 est généralement admis que la quantité d'ADN augmente depuis les organismes inférieurs jusqu’à un certain point qui se situe approximativement au niveau des Cryptogames vascu- laires, pour décroître ensuite, il est permis d'imaginer, sur cette courbe évolutive, des rami- fications qui pourraient prendre naissance au niveau du genre, constituant ainsi des micro- phyllums qui posséderaient leur évolution propre. Si certains travaux montrent que, « dans un genre, les espèces à nombres chromosomiques égaux peuvent posséder des quantités d'ADN différentes » (Guervix et al., 1975), d’autres indiquent, par contre, « qu’à nombres chromosomiques égaux, les espèces d’un même genre présentent des quantités d'ADN semblables » (EL Lakany, 1972 et Buzzex et Rees, 1972).
UT on
Afin de connaître le comportement de l'ADN à l’intérieur du genre Bupleurum L. et pour tenir compte de ces deux points de vue, nous avons choisi plusieurs espèces en pre- nant soin de considérer à la fois des nombres de base et des types biologiques soit identiques, soit différents.
Quatre espèces ont été choisies : B. ranunculoides L. (2 n — 14), B. multinerve DC. (2n — 14), B. rigidum L. subsp. rigidum L. (2 n — 16) et B. junceum L. (2 n — simple examen permet de caractériser rapidement cet ensemble : toutes les espèces choisies sont diploïdes ; les 2 premières ont pour nombre de base 7 ; parmi les espèces ayant un nombre de base égal à 8, l’une est vivace (B. rigidum L.), l’autre est annuelle 1 (B. junceum).
TasrEau [. — Résultats des dosages d'ADN.
: D ADN V Q ADN Q ADN EsPÈcE Sn L V Q Ca de pr Dr Ji B. junceum L. 16 75 0,5 15 173,67 + 9,52 0,9 11 12 174 B. rigidum L. 16 56 0,5 11 263 + 15,13 0,7 16 24 263 B. multinerve DC. 14 35 0,5 7 212,5 + 6,90 0,5 15 30 213 B. ranunculoides L. 14 37 0,5 7 200,42 + 12,05 0,5 14 29 200 28 70 0,5 14 304 + 13,13 0,5 14 25 42 550,5 + 19,09 13 V AA D)? X x; L = longueur moyenne totale à l’ensemble des chromosomes d’un noyau (moyenne pions ur 10 noyaux) ; D — diamètre moyen d’un chromosome [moyenne obtenue sur l’en-
semble des ri ot de 10 noyaux).
Les résultats obtenus, donnés dans le tableau [, nous permettent de proposer, pour le genre Bupleurum L., les conclusions suivantes :
1. Pour un même degré de ploïdie et un même nombre de base (fig. 3) la quantité totale d'ADN nucléaire ne varie pas de manière « significative » lorsque les deux espèces appartiennent au même type biologique. B. multinerve DC. et B. ranunculoides L., deux espèces vivaces à x — 7, ont respectivement pour quantité d'ADN total 212 UAF et 200 UAF. L'indice de t est de 1,7 ?
1. B. aira Snog. et B. gracile d'Urv sont, à notre connaissance, les seules espèces annuelles ayant pour nombre de base 7 Ssocenur 1962). L'absence de graines ne nous a pas permis de les comparer à des espèces vivaces ayant le même nombre
elon les tables dé Fischer l'indice de t {te) est « significatif » au-dessus de 1,96 (risque 5 %), « haute- ment significatif » au-dessus de 2,57 (risque 1 %).
PT ee
2. Pour un mème degré de ploïdie et un même nombre de base (fig. 4) la quantité totale d'ADN varie de manière hautement « significative » selon que l’on a affaire à une espèce annuelle ou à une espèce vivace. B. rigidum L. espèce vivace (x — 8 ADN :
63
) 263 UAF ; B. junceum L. espèce annuelle (x = 8) Q ADN : 174 UAF. Indice de t = 9,9.
Nombre de | m = 212,50 +6,90 m = 200,42 +12,05 h noyau
aux 14 a —— 2n-14 Nombre de 2n-14 42 use noyaux Es b
10 ] = 10 — s PRE 8 5 | - 1 n 4 2
1 Unités Unites
125 150 175 200 225 250 275 300 325 VA Î 120 140 160 180 200 220 240 250 280 TL
Fic. 3. — Distribution des quantités d'ADN : a, Bupleurum multinerve DC. ; b, Bupleurum ranunculoides L
m=173,67 + 9,52
| m=263 + 15,13 |
Nombre de, Nombre de noyaux 2n=16 noyaux À 2n=16 (es #1 d 16 16 40 L L 4 El ea 12 : 10 - 10 ki 8 s 6 6 k "a "a s à :. Unités L Unitè ' ? U.A.F. … Unitès M0 125 150 175 209 225 250 275 125 150 175 200 225 250 275 300 325 350 375 400 U-AF Fic. 4. ve Distribution des quantités d'ADN : ce, Bupleurum junceum L. ; d, Bupleurum rigidum L. subsp. rigidum.
La règle selon laquelle à partir d’un certain niveau d'évolution le taux d'ADN varie
en fonction inverse de celui-ci se trouve ici confirmée : des quatre espèces étudiées, la seule espèce annuelle a le taux global d'ADN nucléaire le plus bas ; ce résultat, qui s’appuie sur le principe voulant que, dans un genre donné, les espèces annuelles sont plus évoluées
RS
que les espèces vivaces desquelles elles dérivent, est confirmé par ailleurs par les cotes évo- lutives se rapportant à chacun de ces taxons (cf. Roux et al., 1978).
3. La quantité d'ADN nucléaire total varie de façon « significative » avec les nombres de base 7 et 8 pour les espèces appartenant au même type biologique : végétaux vivaces
(fig. 3 et 4 d).
Entre les trois espèces, B. rigidum L. (x — 8, Q ADN — 263 UAF), B. ranunculoides L. (x = 7, Q ADN = 200 UAF) et B. multinerve DC. (x = 7, Q ADN — 213 UAF), l'indice de t est respectivement de 6,5 et 6 entre la première et les deux autres, alors qu’il n’est que de 1,7 entre les deux dernières. Ce résultat montre bien que l'écart entre B. rigidum L. et le groupe B. multinerve DC. et B. ranunculoides L. est significatif.
ConxcLusrons
Les conclusions tirées de l'étude cytophotométrique d’un très petit nombre d'espèces, sans être généralisables à l’ensemble du genre, permettent toutefois de dégager les ensei- gnements suivants :
1. Des quatre espèces considérées, B. rigidum L., la plus riche en ADN, serait la plus primitive puisque, d’après Guervix et al. (1975), la réduction suivrait le sens de l’évolution. On peut se demander comment une perte de support de l'information peut correspondre
à une évolution non régressive. BENNETT (1972) propose l'explication suivante : l'ADN total, donc celui qui est dosé, résulterait de l’association d’une partie informationnelle qui correspond au génotype et d’une autre partie correspondant au « nucléotype » ; celle-ci,
s
sans avoir de rôle primordial s'exprimant au niveau phénotypique, serait cependant à même d’affecter les chromosomes. La perte de cette partie de l'ADN, non indispensable à la transmission de l'information, peut donc effectivement être interprétée comme un critère d'évolution.
2. Par ailleurs, B. rigidum L., bien qu’à x — 8, serait à rapprocher plutôt de B. multi- nerve DC. et B. ranunculoides L. à x — 7 que de B. junceum L. à x — 8 et ceci en raison de leurs quantités d'ADN nucléaire voisines. Ainsi la quantité d'ADN ne semble pas liée au nombre de base mais plutôt au type biologique (vivace pour les trois premières espèces, annuel pour la dernière), donc au niveau d'évolution. Cette conclusion implique qu'il n'existe pas de relation entre le changement du nombre de base et la quantité d'ADN ; ces deux notions, supposées a priori étroitement liées, évoluent donc séparément.
3. B. ranunculoides L. et B. multinerve DC., dont les quantités totales d'ADN nucléaire peuvent être considérées comme identiques, semblent pouvoir dériver d’une même espèce souche (pour laquelle la quantité d'ADN aurait été de l’ordre de 200 UAF) dont l'aire ini- tiale, beaucoup plus vaste que l’aire actuelle de ces deux taxons, se serait secondairement fragmentée.
4. Si l’on admet que, dans un phylum donné, la densité d'ADN la plus élevée est liée aux taxons les plus primitifs, nos résultats tendraient à montrer que, malgré leur proximité apparente, B. multinerve DC. serait plus primitif que B. ranunculoides L. ce qui est en accord avec la chorologie de ces deux taxons (Cauwer-Marc, 1976).
ER
Les conclusions auxquelles l'étude cytophotométrique de l'ADN nucléaire nous per- met d'aboutir, dans les deux domaines que nous nous étions fixés, confortent les hypothèses que nous avions énoncées par ailleurs et apportent d'importants renseignements sur les positions respectives des différents taxons étudiés. Ces résultats plaident donc en faveur de l’utilisation de cette méthode dans une étude phylogénique.
Sans doute peut-on regretter le nombre peu élevé des problèmes abordés ainsi que celui des taxons étudiés. Nous dirons à notre décharge que, pour compenser cela, nous avions soi- gneusement sélectionnés les uns et les autres et que le but de ce travail était précisément la première approche, dans le genre Bupleurum L., d'une technique permettant d'aborder sous un jour nouveau des problèmes biologiques excessivement complexes.
Remerciements
M. le Pr J. L. HameL a eu l'extrême obligeance de mettre à notre entière disposition le micro- cytophotomètre du laboratoire de Biologie végétale (Muséum national d'Histoire naturelle de Paris). MM. CL Guervix et CI. Le Coo, toujours disponibles lorsque cela fut nécessaire, aussi bien lors de la réalisation des différentes manipulations que lors de l'interprétation des données au cours de laquelle ils nous firent profiter de leur grande expérience, ont suivi ce travail avec beaucoup de bienveillance. Sans eux celui-ci n'aurait jamais vu le jour ; qu’ils veuillent bien trouver ici l'expression de nos plus chaleureux remerciements.
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Manuscrit déposé le 8 décembre 1978.
Bull. Mus. natn. Hist., nat. Paris, 42 sér., 1, 1979, section B, n° 1 : 65-6
Constituants de Tachiadenus longiflorus
par Suzanne Herrz, Marguerite DurGEaAT et Denise BiLLer *
Key worps : T'achiadenus en eNierue, Gentianaceae stem ; leaves ; oleanolie acid ; diosmin ; diosmetin ; Lie scopar
PLanTE : T'achiadenus longiflorus Griseb, Gentianaceae, tribu des Gentianeae, sous- tribu des Tachtnae (Boiteau 2001, Herb. in, Paris). — Nom malgache : Tapabatana, en dialecte Merina.
Source : ferme séricicole de l'INRA à Mahaba.
Usaces : tonique et purgatif, toxique à forte dose (1).
EsPÈcE vVoisiNE : T'achiadenus carinatus Griseb.
Plante non étudiée.
La plante sèche (tiges et feuilles) broyée (3,8 kg) après avoir été dégraissée à l’éther de pétrole est soumise à une hydrolyse autofermentaire (8 j à 370C). Les extractions suc- cessives par Et,O et MeOT nous ont donné les résultats suivants.
EXTRAIT ÉTHÉRÉ
Après lavage à l’eau, 50 g du résidu sec sont chromatographiés sur colonne de Si-gel éluée par CHCI, en présence de quantités croissantes de MeOH. Les fractions CHCI,/2 % MeOH et CHCI,/8 %, MeOH sont chacune rechromatographiées sur Si-gel avec pour éluant un mélange hexane/acétate d’éthyle.
Nous avons ainsi séparé, puis identifié :
— l'acide oléanolique ! (6,6 g), F : 302-40C ; 40 ester méthylique, F : 200-30C ; ; Lo] = — + 72025 (CHCL),
— la scoparone !, F : 145-60C (2).
— la scopolétine !, F : 196-70C (3),
— Ja diosmétine 1 (0,600 g), F : 255-80C ; diméthyldiosmétine, F : 168-1700C ; diacétyl- 197-80C (4)
diosmétine !, F :
EXTRAIT MÉTHANOLIQUE
Les microcristaux, très peu solubles dans les solvants, obtenus directement sont débar- rassés de leurs impuretés colorées par lavage à l’éther. Ils sont constitués par de la dios-
* Laboratoire de Chimie appliquée aux Corps organisés, Muséum national d'Histoire naturelle, 63, rue Bufjon, 75005 Paris (France).
EN
mine, F : 3000C (dérivés triméthylsilylé et acétylé (5)). L'hydrolyse acide par H,50, concentré de la diosmine dans l’acide acétique à 50 % pendant 6 h à ébullition donne la ie métine À.
Tachiadenus longiflorus extrait dans les mêmes conditions, mais sans autofermenta- tion, a permis de séparer, par chromatographie sur Si-gel, la scoparone, la scopolétine, l'acide oléanolique et la diosmine !.
Il faut noter que même à la CCM il n apparaît aucune trace de diosmétine. Cette fla- vone n’existe donc pas à l’état naturel, mais doit être le résultat d’une hydrolyse enzy- matique de la diosmine. Cela laisse supposer qu'il existe dans la plante une rhamnoglu- cosidase capable d’'hydrolyser le 7-O-rutinoside de la diosmétine ; ce qui n'avait Jamais encore été signalé.
Remerciements
Nous remercions M. Borreau pour l'envoi et l'identification du matériel végétal, M. le Pr. Reicusreix, MM. PLouvier et CarBonnier pour les échantillons de référence, MM. BrouarD et Davousr pour les spectres de masse et de RMN.
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Manuscrit déposé le 18 décembre 1978.
_ TR RMN et SM ont été effectuées par comparaison avec des échantillons de référence (CCM,
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Achevé d'imprimer le 31 mars 1979.
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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
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ux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail.
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ISSN 0181-0634
BULLETIN du MUSEUM NATIONAL d’'HISTOIRE NATURELLE
CA RIMESTRIEL
| = SECTION B botanique biologie et écologie végétales phytochimie
4° SERIE T.1 1979 N°2
Paru le 30 juin 1979
BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeurs : P'8 E.-R. Brycoo et M. Vacnon.
Comité de rédaction : MM. et Mmes M.-L. Baucuor, E.-R. Brycoo, J. Dorsr, P. Durérier, C. Dupuis, J. Fasriès, J.-C. Fiscuer, N. Hazré, J.-L. Hamet, S. Jover, R. LarriTre, Ÿ. Laissus, C. Lévi, D. Morno, C. Monnior, M. Vacuon.
Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907: Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres aspects de la Science : biologie, écologie, etc.
La 1re série (année 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en six fascicules regroupant divers articles.
La 2 série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci- cules par an.
La 3e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l'année 1978 où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est numéroté à la suite (n°8 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie, n®% 4 à 356 ; Sciences de la Terre, n%5 1 à 70 ; Botanique, n° 1 à 35; Écologie générale, n°8 À à 42 ; Sciences physico-chimiques, n°95 1 à 19.
La 4 série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : À : Zoolo- gie, biologie et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales et phyto- chimie — C : Sciences de la Terre, géologie et paléontologie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sections.
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F. Srcrion B : Botanique, biologie et écologie végétales et phytochimie : 100 F. Secriox C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 130 F.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 4e série, 1, 1979, section B (Botanique, Biologie et Écologie végétales, Phytochimie), n° 2
SOMVN AIRE N. Hazré. — Essai de phyllotaxie dynamique interprétée comme primitive... M. GuéDÈs. — Remarques sur le Mémoire de N. Hallé......................... A. Cour et G. Tezr. — Ultrastructure de la paroi de quatre espèces de Pediastrum Meyen (Chlorococcales, Hydrodictyaceae)................................ P. Tixrer. — Bryophytes exotiques (IV). Les Mousses et les limites du domaine des Lao re Re ie PE OP TE AS PEN UT DR ER RER POP EN F. RamIANDRASOA-LUONG, P. Jüssanc, J. CarBonnier et D. Mozno. — Réduction
de la transpiration de la feuille d'orge sous l'effet d’un tranquilisant : le largactil
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4e sér., 1, 1979, section B, n° 2
Essai de phyllotaxie dynamique interprétée comme primitive
*
par Nicolas HaLLé
(Suivi de : « Remarques sur le Mémoire de N. Hallé », par M. Guépès *, p. 91-94.)
ésumé. — L'étude des trames phyllotaxiques denses permet de conne Na caractères dans À faisant appel à de faibles variations de l'angle de divergence ; ces ractères s0 reconnus comme primitifs. Dés modèles articulés fournissent une nouvelle mé éthode | déotlistriiie
d’ SpHeatioN de l'angle idéal de divergence et permettent de comprendre le mécanisme juvénile ou primitif de passage d° il ém d sans possibilités de torsions corré élatives aux allongements et aux accroissements en diamètre, mais aussi sans liens satisfaisants avec les données ontogéniques. Des remarques subséquentes de M. Guépès concilient les idées neuves de l’auteur avec les vues classiques. stract. — Study of dense piste lattices shows dynamic characters associated with slight variations of the angle of divergence ; those characters are taken to be primitive. Articu-
with no satisfying links with mn data. Subsequent remarks by M. Guépès reconcile authors new ideas with classical views
Notre propos est d'aborder la phyllotaxie d’une façon assez inhabituelle. Délaissant les développements mathématiques et algébriques chers aux frères Bravais (1837, 1839)
à Lercu (1972), nos observations sont fondées sur une méthode empirique et font aperce- a des aspects nouveaux plus faciles à mettre en évidence sur des trames denses que sur des rameaux grêles ; les trames denses nous serviront donc de point de départ, à l'encontre de la plupart des manuels de Botanique qui initient à la phyllotaxie à partir de rameaux grêles à feuilles espacées comme ceux des Hêtre, Chène, Prunier, Pècher, Amandier, Bouleau, etc., (voir Linpzey, 1835 ; Ricnarp, 1852 ; Van Tiecnem, 1884 ; Cnonar, 1911 ; CosranTIN in Van TiecueM, 1918, et une foule d’autres auteurs) ; moins nombreux sont ceux qui par- tent de la pomme de Pin (EmBerGEr, 1961). Or nous estimons que les cas d’apparente sim- plicité sont les plus difficiles à interpréter. Au contraire quand les feuilles sont à la fois nombreuses et serrées, formant une trame phyllotaxique dense, tout nous induit à penser que l’arrangement des feuilles présente des ressemblances avec celui de leur propre stade ontogénique. Des travaux comme ceux de Corner (1949) ou de F. HazLé et OLDEManN (1970), incitent aussi à considérer de telles trames comme primitives. Lors de l'apparition, au cœur du bourgeon, des primordiums foliaires, ceux-ci ont des dispositions presque tou-
* Laboratoire de Phanérogamie, Muséum national d'Histoire naturelle, 16, rue de Bufjon 75005 Paris. 1 32
ee
jours jointives dont les phénomènes de croissance ont pour effet de modifier, occasionnelle- ment de perturber, l’arrangement. Notre point de vue est donc, de prime abord, que les arrangements phyllotaxiques les plus denses sont aussi les plus compréhensibles.
Dans un précédent travail nous avons montré que l'analyse fine de l’apex du cône de Pin maritime par la méthode des aires parastiques continues (N. Hazzé, 1979a et b) enri- chit la théorie de la spirale génératrice de Braux (1831, 1835) en montrant certains aspects du passage d’un type phyllotaxique à un autre. Sans faire appel ici à une telle méthode topologique, mais à des mesures angulaires et à des essais sur modèles expérimentaux articulés, tout en laissant les analyses de bourgeons terminaux à leurs spécialistes, nous proposons une nouvelle approche dynamique du problème.
I. CARACTÈRES DES TRAMES PHYLLOTAXIQUES DENSES 1. Définitions À cause de l’emploi particulier de divers termes pratiques, il convient de présenter à notre façon quelques définitions préliminaires. Une trame est la surface d’un axe ou tige semée d’insertions foliaires. On l’étudie déroulée en plan (fig. 1) ou, éventuellement, en éléments de plans obtenus par découpage
afin de respecter les angles des mailles. Les projections et les diagrammes sont trompeurs lorsqu'ils ne respectent pas les angles des mailles.
a semé sénestre sens dextre B
F1G. 1. — Trames phyllotaxiques présentées en plan et schématiquement : À, à partir d’une tige cylindrique ; B, à partir d’une tige conique.
Une parastique est une ligne qui souligne un arbitraire alignement oblique d’insertions foliaires schématisées par des points (au niveau des nœuds au sens d'ARNAL, 1962). Les parastiques sont appelées aussi spirales secondaires car chacune n’intéresse qu’une fraction des insertions foliaires. La même trame permet toujours de tracer des parastiques dextres (en vue externe, du bas à gauche, vers le haut à droite, voir À. DE Canpozce, 1880 : 201)
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et des parastiques sénestres (du bas à droite, vers le haut à gauche).
1
PRE ES
La spirale génératrice dite aussi primaire ou fondamentale s’aligne sur la totalité des insertions en une spirale parfois très serrée. Dans chaque cas elle peut être considérée comme dextre ou comme sénestre, l’une des possibilités étant un tracé par le plus court chemin, l’autre par un chemin plus long en sens inverse. Nous donnons la préférence à la voie courte, comme il est d'usage.
Orthostiques : Entre les plus redressées des parastiques dextres et les plus redressées des parastiques sénestres, on peut parfois trouver un alignement d'insertions foliaires rigoureusement longitudinal ou vertical, parallèle à l’axe des tiges cylindriques ou ligne de plus grande pente des tiges coniques, il s’agit d’une orthostique. Faute de pouvoir certi- fier la rigueur des alignements qui les définissent, les orthostiques sont parfois de faibles approximations d’un intérêt douteux (fig. 2
Un verticille est un alignement transversal ou horizontal passant, en cercle fermé, par deux ou plus de deux insertions : on peut préciser verticille dimère, trimère, etc. Les verticilles se situent dans des plans perpendiculaires aux orthostiques. Les arrangements phyllotaxiques comportant des verticilles ne seront pas étudiés dans cet essai (fig. 2C).
Un système de parastiques se compose d’un ensemble régulier, faisant le tour d’une tige
O ) [e) D [o) ) O O ) O D © © o| = (e] [e) à o] Q © Le, O O © © . D————— © © Q O 9 © O O ç ( O Q D Q lei DJ D C É F Fire. 4 — Schémas pins nes (les ronds situent les de se foliaires) : À, quelques parastiques dextres , quelques parastiques sénestres ; C, orthostiques (vert cales) et dir mass (horizontaux) ; D, système
de parastiques ; E, Rates pere ; F, grille normale avec s sad
tres
et joignant toutes les feuilles, de parastiques « parallèles » de même sens et de même ordre (fig. 2D). L'expression s'emploie classiquement dans le sens que nous préférons réserver au terme de grille (voir ci-après).
L'ordre d’une parastique correspond au nombre total des parastiques du système auquel elle appartient à un niveau donné.
Une fausse grille est la figure obtenue par superposition de deux systèmes de parastiques où certains croisements ne correspondent pas à des insertions foliaires (fig. 2E).
Une grille est une trame sur laquelle sont tracés deux systèmes de parastiques qui ne se coupent que sur des insertions foliaires, et sur la totalité d’entre elles, entre deux niveaux donnés (fig. 2F).
Une maille est l'élément graphique simple d’une grille ; les mailles sont des quadrila- tères aux diagonales égales (rectangles, carrés) ou inégales (parallélogrammes, losanges) ; aux côtés égaux (carrés, losanges), égaux par paires (rectangles, parallélogrammes) ou iné- gaux en dehors des zones homogènes privilégiées les plus favorables à l'étude. Les ensembles homogènes de mailles forment des grilles de différents types, parmi lesquelles les grilles anormales sont à distinguer en premier pour mieux les éviter.
2. Grilles anormales
Elles diffèrent des grilles normales décrites ci-dessous en ce que leurs mailles ne sont pas les plus courtes (mesurer la plus grande diagonale) parmi toutes celles que l’on peut tracer (exemples fig. 3A : b, d et f). Si les deux systèmes de parastiques sont de même sens, soit dextres soit sénestres, on a des grilles anormales obliques, dextres ou sénestres (ex.
fig. 3A : e, e et g},
3. Grilles normales
Ce sont des grilles qui satisfont aux deux conditions suivantes : les mailles sont les plus courtes (mesurer la plus grande diagonale) que l'on puisse tracer ; l’un des systèmes de parastiques est dextre, l’autre est sénestre. À ces deux conditions, on constate que les angles de ces mailles normales sont compris entre 600 et 1200, et que leurs côtés s’écartent de l'horizontale, comme de la verticale suivant des angles supérieurs à 159. Dans la figure 3A, a est une maille normale ; ses deux paires de côtés parallèles déterminent les systèmes de parastiques d’une grille normale. Les grilles normales ont parfois des mailles carrées (fig 3B), plus rarement des mailles approximativement rectangulaires (fig. 3C).
4. Grilles de transition
Ce sont des grilles normales à mailles losangiques formées de deux demi-mailles qui sont des triangles équilatéraux, d’où le nom de mailles équilatérales. Dans ce cas des mailles semblables peuvent être tracées en remplaçant un des systèmes de parastiques par un autre disposé à 60° du premier. Les mailles obtenues sont homologues de celles du premier Cas:
mx D me
D T1 D C O D O ) O O O O O O O O O O o) | e) + © D ja | Fig. 3. — Schémas A, pre de mailles (a, maille normale ; b, d, f, mailles anormales c, g, mailles anormales dextres) ; B, ailles carrées ; C, mailles rectangulaires : ; D, maille équilatérale dressée ; E, m vrR e équi Histéente cs: F, maille D REX : D, E et F ont la même trame équi-
latérale “d bas
Mais dans l’un des deux cas on a des losanges dits couchés, dans l’autre des losanges dressés, suivant que la plus grande diagonale forme un angle de moins de 459 ou de plus de 45° avec l'horizontale (fig. 3 D et E). Nous serons amené à montrer que cette alternative permet de comprendre le mécanisme de passage d’un modèle phyllotaxique à un autre.
ux deux grilles de transition homologues on peut encore comparer un modèle anormal ayant ses deux systèmes de parastiques de même sens. La figure 3F s'obtient à partir de la même trame que 3D et 3E
II. LES VARIABLES DES TRAMES PHYLLOTAXIQUES 1. Les ordres de parastiques
Si l’on examine un grand nombre de grilles normales, carrées ou non, on constate que dans chaque cas, parmi les parastiques des deux systèmes, les moins redressées sont les moins nombreuses, les plus redressées les plus nombreuses. Comme ScnimPer (1830), comme Braun (1831) et avec les nombreux auteurs qui les ont imités ou suivis, on trouve avec une constance spéciale et très remarquable, chez de très nombreuses Phanérogames, les ordres
1, 31
de parastiques suivants qui, combinés en grilles normales, donnent deux grandes séries de modèles suivant le sens dextre (D) ou sénestre (S) de la spirale génératrice (voie courte).
MoDÈLES DEXTRES MODÈLES SÉNESTRES
1 (D) & 2 (S) 1(S) & 2 (D)
2 (S) & 3 (D) 2 (D) & 3 (S)
3 (D) &5(S 3 (S) & 5 (D)
5 (S) & 8 (D) RE & 8
8 (D) & 13 (S) 8 (S) & 13 (D)
13 (S) & 21 (D) 13 (D) & 21 (S)
21 (D) & 34 (S) 21 (S) & 34 (D)
34 (S) & 21 + 34 (D) 34 (D) & 21 + 34 (S)
55 (D) & 34 + 55 (S), etc. 55 (S) & 34 + 55 (D), etc
Remarques : La spirale génératrice, ou système 1, est dextre ou sénestre, suivant les individus ou suivant les différentes pousses d’un même individu. Comme elle n’est pas toujours facile à suivre. notamment dans les trames denses, il est important de remarquer qu’elle est toujours de même
ss ] | ai 4 | 24 d À € sens que les parastiques d'ordre 3, 8, 21, 55 (ete.) et à l'inverse des parastiques d'ordre 2, 5, 13,
34 (ete.).
Le tableau ci-dessus montre que toute trame se réfère à un modèle ; que tout modèle est proche d’un autre modèle plus simple ; qu'entre deux modèles proches 1l ÿ a en commun un système de parastiques. Ainsi de proche en proche, suivant un processus que nous maté- rialiserons plus loin, toute trame se rattache de façon simple et logique aux trames les plus simples, généralement celles des plantules, de l'espèce considérée.
2. Théorie des billes
Au sommet d’une tige, le méristème terminal donne naissance à des ébauches de feuilles ou primordiums foliaires qui sont visibles à la dissection sous forme de très petites bosses hémisphériques presque toujours étroitement juxtaposées. C’est la croissance de la tige, simultanément transversale et longitudinale, qui déterminera leur distribution macro- scopique ultérieure. En pratique, ces primordiums paraissent se comporter entre eux comme des billes lâchées en une suite continue, du haut d’un plan incliné sur un lot de billes déjà stabilisées par des contacts réciproques. On observe que l’arrangement final est, soit très stable et céquilatéral » (fig. 4A), soit relativement stable et en «carré » (fig. 4B). Les schémas d’arrangements C à F, figure 4, montrent en C, Det E la réalisation de dispositions stables, et aussi conformes à la loi d’alternance, qui semblent bien refléter la réalité des trames à l'état d’ébauches : c’est ainsi que paraissent s'organiser au stade ontogénique les grilles nor- males équilatérales. Cette disposition paraît préférable à celle obtenue dans la figure 4 dont l'équilibre est instable, qui ne respecte pas la loi d’alternance et que l’on n’observe pas dans les méristèmes.
La stabilisation des billes vers la droite dans la figure 4D ou vers la gauche dans la figure AE, reflète encore très exactement les difficultés pour la plante à « placer » ses feuilles suivant un angle idéal de divergence ou y qui, pour deux feuilles successives de la spirale
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ER,
Y- > 408 À 4 TY -- C D F FiG. 4. — Théorie des rene : À, disposition équilatérale ; B, disposition en carré ; C, . cer immédiate et rigoureuse des billes ; D, stabilisation des billes s après décalage vers la droit ; E, stabilisation avec
rie vers la gauche : ; F, disposition en carré avec équilibre instable non os à la loi d’alter-
génératrice, est d'environ 1370,5. Dans le cas schématisé par la figure 4C, l'angle idéal est trouvé d'emblée dans la position la plus stable, ce qui est rare ; dans les cas 4D et 4E, il y a stabilisation dans des positions respectivement moins ouv ertes ou plus ouvertes que l'angle idéal. Cette sorte d'ajustement angulaire est présenté ainsi par A. Cuénon (1954) : « la consigne angulaire persiste, mais par une sorte d'opportunisme pour ne pas superposer trop immédiatement un organe à un autre, l'angle de divergence se modifie tout en restant la norme générale ». Il n’est pas impossible en outre que des rapports existent entre cette recherche de stabilisation phyllotaxique et les phénomènes de nutation et de cireumnutation
(Durrocner, 1843 ; Van Trecnem, 1884).
3. Grilles équilibrées
De la précédente théorie on peut déduire que les grilles parfaitement équilibrées sont les grilles normales équilatérales. Or cette disposition réalisée lors de l’ontogénie peut per- sister, si la croissance longitudinale de la tige est équilibrée par une croissance proportion- nelle en diamètre. Et c’est en effet ce que l’on observe chez des pachycaules, Cycadacées, Palmiers, et divers représentants les plus primitifs des modèles architecturaux décrits par
UE
F. Hazré et Ocpemax (1970). Dans les autres cas, à partir d’ébauches foliaires en trame homogène, une croissance longitudinale variable ou rythmée, en dysharmonie avec la crois- sance en diamètre, produit en fin de croissance des trames variables, par exemple les unes serrées, les autres lâches tout au long d’une même tige, avec disparition progressive de toutes les mailles équilatérales primitives.
es divers faits incitent à penser qu'un arrangement phyllotaxique dont la trame permet de tracer une grille normale équilatérale est un arrangement fondamental propre
x
à éclairer les dispositions diverses qui en dérivent.
4. Grilles normales en équilibre instable
Revenons à la figure 4F où l'équilibre instable est un défi à la loi d’alternance, il s’agit d’une situation exactement intermédiaire entre les figures 4E et 4D, situation qui corres- pond à ce que nous avons appelé grille carrée. Une légère torsion dextre ou sénestre (y + &) permet à une maille équilatérale dressée de se transformer successivement en maille carrée puis en maille équilatérale couchée, Dans un système que l’on peut qualifier de primitif, les mailles peuvent varier, comme le montre la figure 5, autour des positions instables C et C’ et la rigueur des angles, notamment ceux qui sont notés sur la figure, est un gage du carac- tère primitif (— peu perturbé) de la trame dense. La méthode qui suit, des modèles arti- culés, permettra de montrer que B est l’homologue de D en système dextre (ou sénestre), et que B' est l’homologue de D” dans le système inverse.
Li D FE \ & ‘2 AÊ En Mo A’ B° "à » 27 FE r À
Fic. 5. — Déformation progressive des mailles en système dynamique dextre ou sénestre (A-E) etensy stème inverse (A’-E’). Les angles correspondent aux positions-clé (mailles équilatérales ou vo qui révèlent le caractère primitif de la trame, parce que non modifié par les modalités de la croissance
III. Les MODÈLES ARTICULÉS
Dans deux précédentes notes nous avons montré que les cônes de Pins présentent plusieurs zones qui partagent la trame phyllotaxique au niveau apparent des écussons.
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Afin d'expliquer le mécanisme de passage d’une zone à l’autre, et pour montrer la continuité d’un phénomène qui pourrait apparaître comme discontinu (si l’on s’en tient à l'étude des aires parastiques continues), des montages expérimentaux d'intérêt plus général ont été réalisés.
1. Montage phyllotaxique 8 & 13, exemple pratique
Le matériel consiste en languettes de carte raide : soit 13 languettes de 270 X 6 mm, et 8 languettes de 420 X 6 mm. Des perforations sont faites au poinçon tous les 25 mm, soit 10 perforations sur les languettes de 27 em et 16 sur celles de 42 cm. L’assemblage consiste à réaliser une couronne déformable (voir fig. 7,8, 12) qui est composée de languettes
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FiG. 6. — Modèle phyllotaxique dextre 3 et 5 et sa variation : A, pandaniforme ; B, avec 5 orthostiques ; C, à mailles équilatérales dressées ; D, à mailles équilatérales couchées ; E, céréiforme.
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FiG. 8. — Variantes céréiformes chez des modèles phyllotaxiques dextres de la série de Schimper : A, modèle 1 & 2; B, modèle 2 & 3 : C, modèle 3 & 5 ; D, modèle 5 & 8 ; E, modèle 8 & 13 ; F, modèle 13 & 21.
matérialisant des parastiques, 13 dans un sens, 8 dans l’autre. Le montage est effectué avec des punaises à dessin à pointe de section ronde ; chaque pointe est retenue par un petit prisme de liège, chaque punaise s’identifiant à une insertion foliaire de trame dense. La grille réalisée est à géométrie variable car les mailles, montées en carré, sont transformables en losanges. Les parastiques d'ordre 13 sont les plus redressées ; celles d'ordre 8 ont été choisies dextres pour que la spirale génératrice (voie courte) soit dextre. Toutes les inclinai- sons que peuvent prendre les aires parastiques continues ou discontinues des cônes de Pins sont réalisables avec un tel modèle.
Des modèles 13 & 21, 5 & 8,3 & 5, 2 & 3 et 1 & 2 sont construits de la mème façon. La planche 6 montre les variations d’un modèle 3 & 5 dextre. On voit successivement : À, grille anormale oblique dextre ; B, grille anormale avec 5 orthostiques ; C, grille de tran- sition à mailles dressées ; (on peut ajouter ici J de la planche 11, grille normale à mailles carrées) ; D, grille de transition à mailles couchées ; E, variante dite céréi forme.
La planche 7 montre différents modèles, à spirale génératrice dextre, de grilles anor- males obliques à mailles dextres (A, C, E) ou sénestres (B, D, F) : A, modèle 1 & 2; B,
PAT nee modèle 2 & 3; C, modèle 3 & 5 ; D, modèle 5 & 8 ; E, modèle 8 & 13 ; F, modèle 13 & 21.
De telles structures, non rares chez les Monocotylédones, peuvent être qualifiées de panda- niformes ; elles sont particulièrement typiques chez Pandanus halleorum B. C. Stone, de ‘île Mallicolo.
La planche 8 montre différents modèles (spirale génératrice dextre) de grilles anor- males à mailles couchées : A, modèle 1 & 2 ; B, modèle 2 & 3 ; C, modèle 3 & 5 ; D, modèle 5 &8;E, modèle 8 & 13 ; F, modèle 13 & 21. De telles structures, fréquentes chez des plantes grasses, peuvent être qualifiées de céréiformes, du nom des Cereus ou Cactus cierges, et font apparaître des orthostiques matérialisées par des côtes de la tige.
2. Variation de l’angle de divergence
Prenons un modèle 8 & 13 à mailles carrées ; étirons-le avec torsion dans le sens des parastiques dextres d’ordre 8 ; les parastiques 13 sont finalement disposées en orthostiques et 1l est alors aisé de calculer l’angle de divergence correspondant à cette disposition, on a :
3600 X 5 ji dr oo - 1380,46 (au centième de degré près).
Quand le même modèle est à la fois élargi et raccourci, avec torsion en sens inverse, on obtient une grille anormale à mailles couchées ; il se dessine alors de nouvelles parastiques très redressées, presque des orthostiques, qui partagent la couronne en 8 + 13 — 21 bandes longitudinales. Un tassement plus complet du modèle, non pratiquement réalisable, abou- tirait à l'obtention de 21 orthostiques. Dans cette position les angles de divergence seraient
360 X 8 F4 21
/
sensiblement plus petits : x — 1370,14. Or cet angle limite est très aisément
obtenu avec un modèle 13 & 21. On a ainsi :
avec un modèle 8 & 13 … x>y>x’ — Ad 24 SRE" — 21.& 085 :x M0; ete,
Dans chaque modèle, la moyenne des deux valeurs obtenues donnerait ainsi une appro-
1380,46 + 1370,14
ximation de l « angle d’or » ou y, soit pour le modèle 8 & 13 : nee = 1370,8
avec une « fourchette » de 19,3. Le tableau qui suit donne pour chaque modèle une valeur moyenne approchée de .
— 0
Nb. d’ortho- Angle de Cas sti »< e ain nd ; # n° Modèle pire ts Fourchette * an qu hé A tirée infr | à y | | I 1 & 2 À 180 fl 60 150 2 2 &-3 3 120 24 132 o J 9 5 144 9 139,5 ( 5 & 8 8 135 3.406015 136.7307 D 8 & 13 13 138,4615 1,3187 137.8021 6 3-21 21 137,1428 0.,5042 137,3949 7 21 & 34 34 137.6470 | 0,1925 137,5508 Le) J4&: @ 59 55 137,4545 0.0735 137,4913 9 55 & 89 89 137,5280 | 0.0280 137.5114 10 89 & 144 144 137,5 0.0107 137.5053 11 144 & 233 )33 137,5107 fl 0.0040 137,5086 12 233 & 377 177 137,5066 0,0015 | 137,5074 13 0116-6010 610 137.5081 0.0005 137.5077 14 610 & 987 987 137.5075 0,0002 137,5077 15 987 & 1 597 1 597 137,5078 | 0.0000 137,5077
“ En degrés avec décimales.
F1G. 9. — Coupes transversales de Foraminifères Miliolidae (d’après SCHLUMBERGER) : À Triloculina marioni l'Orb..
? , Adelosina laevigata «
Schlumb., 0,8 mm, 1289 : B, Pentellina douvillei Schlumb., 1,2 mm, 1389 ; C 1,3 mm, 1420 ; D, Quinqueloculina undulata d'Orb., 0,68 mm, 1429 ; E, Pentellina chalmasii Schlumb. ina bicornis W. et J. 1439 : G, Oui l lina seminulum Linné,
1440 : J, OQ. vul-
n 5, bath | I, Q. rugosa d'Orb., 0,5 mm, 14
”
0, , : 0,7 mm, 1439 ; H, Q. stelligera Schlumb., 0,2 mm, 14: s. FT: AE re. L'angle
mm, : Ê + garis d'Orb., 1,3 mm, 1440. La dimension est celle de la plus grande longueur de la cou] d'insertion des loges est mesuré à partir des 6 ou 8 plus grandes loges.
1, 30
"_— jpe
Les quatre premiers cas du tableau ci-dessus se rapportent à des modèles de faible densité foliaire, cas de beaucoup de nos plantes modernes. Les fourchettes sont alors larges et l’angle de divergence s’accommode de solutions très ouvertes comme 1809 ou 1449, réalisées facilement avec les modèles 1 & 2 ou 3 & 5, ou plus fermées comme 1200 et 1359, qui s’obtien- nent avec les modèles 2 & 3 ou 5 & 8. A partir du 13€ cas, les fourchettes sont si étroites qu'une valeur de 1370, 5077 (— 13703027", 72) est une approximation extrêmement fine de l'angle d’or y habituellement présenté par la méthode classique des fractions continues.
Il est intéressant de comparer ces dispositions phyllotaxiques à l’arrangement des loges que l’on observe chez certains Foraminifères. Les angles de divergence des loges sont souvent de 1800 chez Spiroloculina et Polymorphina, de 1449 chez Quinqueloculina et Guttu- lina, de 1200 chez Cruciloculina et Triloculina. Divers genres de Miliolidae ayant des angles de divergence des loges compris entre 1280 et 1480, nous y avons recherché des valeurs proches de 1370,5, sans grand succès reconnaissons-le : les angles les plus fréquents sont 1420 à 1440 ; sur plusieurs dizaines d'espèces, un seul cas montra 1389 (fig. 9B), les mesures
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Fi. 10. — Passage d’un modèle phyllotaxique dextre à un autre dans la série principale de Schimper (voir o K 3
texte p. 85) : A-E, modèle 1 & 2 ; F, modèle 2
#6 —
étant prises sur les belles figures de SCHLUMBERGER (1886, 1893, 1905). On note aussi que les tests de certaines espèces ont une disposition en spire trochoïde variant progressivement avec l’âge, tandis que d’autres montrent un brusque changement d'angle à la fin de la période de jeunesse. Nous sommes redevables à Mme Y, LE Cazvez, du Laboratoire de Micropaléontologie du Muséum, d'informations sur ce sujet qui, olyré son intérêt, aurait été peu étudié (cf. CusHman & Osawa, 1930).
3. Continuité entre les modèles articulés
\
Les planches 10 à 12 (détails À à S) montrent le mode de passage d’un modèle à des plus pauvres en parastiques articulées aux plus riches (tous avec spirale génératrice dextre) : À à E figurent différentes positions d’un modèle 1 & 2 ; en A et B les orthostiques sont d'ordre 2, l’angle de divergence est 1800 ce qui correspond à des feuilles distiques, la spirale d'ordre 1 (génératrice) pourrait aussi bien être inversée et alors sénestre, les mailles sont équilatérales dressées ; en C, les mailles sont intermédiaires entre les équilatérales et les carrées ; en D, les mailles sont carrées ; en E, elles sont équilatérales couchées et homologues de celles de F : on le constate en comparant par exemple E9-10-11-12 et F9-10- 11-12 (numéros des nœuds sur les fig. E et F).
Vues F à H figurant différentes positions d’un modèle 2 & 3 : F (voir E) a des mailles équilatérales dressées ; G a des mailles carrées ; H a des mailles équilatérales couchées homologues de I : on le constate en comparant par exemple H9-11-12-14 à 111-13-14-16.
Vues I à K figurant un modèle 3 & 5 : I (voir H) a des mailles équilatérales dressées ; J a des mailles carrées ; K a des mailles équilatérales couchées homologues de L : comparer par exemple K17-22-25-30 et L18-23-26-31
à N figurent un modèle 5 & 8 : L (voir K) a des mailles équilatérales dressées ; M a des mailles carrées ; N a des mailles équilatérales couchées homologues de O : comparer N0O-5-8-13 et O0-5-8-13
O à Q figurent un modèle 8 & 13 : O (voir N) a des mailles équilatérales dressées ; P a des pe carrées ; Q a des mailles équilatérales couchées homologues de R : comparer Q16-24-29-37 et R18- 26-31-39.
R et S appartiennent à un modèle 13 & 21 : R (voir Q) a des mailles équilatérales dressées ; la forme à mailles carrées a été omise entre R et S ; S est à mailles équilatérales couchées homologues d’un modèle d'ordre supérieur Deaitant des mailles équilatérales dressées.
Le passage à à des modèles de plus en plus riches en parastiques peut se poursuivre suivant le même mécanisme, suivant les termes de la série de Fibonacci, sans modifications autres que celles qui découlent d'éventuelles altérations.
l’autre,
EMARQUES : Bien que de modèles Re E et F ont un même diamètre ; il en est respec- tivement de même de H et I, de K et L, N et O, Q et R. Ainsi l’accroissement progressif en dia- mètre se fait, dans chaque modèle, entre rs forme à mailles équilatérales dressées et la forme à mailles équilatérales couchées. Le relai des liaisons parastiques n'implique pas de variation de diamètre dans les conditions de notre démonstration. Si l’on veut caractériser une trame quelcon- que par deux séries de paras tiques, 2 principales, l’une es : et l’autre sénestre, les trames carrées ou subcarrées (intermédiaires entre les formes équilatérales) ne fournissent qu’ une solution ; les trames équilatérales, les trames pandaniformes et les trames céréiformes se prêtent toutes à deux solutions.
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LÉ ———
= Lo
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4. Causes d'altération
Pour tous les cas figurés ci-dessus, il serait très facile et présentement superflu de citer des exemples concrets ; et ceux-là n’épuiseraient pas, et de loin, les possibilités des arrange- ments phyllotaxiques. Jusqu'ici tous nos modèles se référaient à la série de Fibonacci qui constitue la série principale de Schimper (1/2, 1/3, 2/5, pi etc. selon la notation classique que nous préférons remplacer par 1 & 2,2 & 3,3 & 5,5 & 8, etc.). Or, comme on le sait, des arrangements différents découlent souvent de bouts de la série principale. On en trouve notamment l’origine dans la fusion de deux primordiums foliaires où au contraire dans le dédoublement d’un primordium. On en connaît de nombreux cas. Nous nous arrê- terons seulement à celui du curieux cône de Pin que voici : un lot parfaitement normal de fruits de Pinus pinaster Ait., de modèle 8 & 13 en zone 1 (N. Harré, 1979) contenait un cône anormal isolé, de modèle 11 & 18 en zone 1 (région inférieure à moyenne). Cela nous paraît révéler en amont, c’est-à-dire vers la base de l'axe porteur, un vraisemblable dédou- blement de primordium d’où découlerait la référence à une série secondaire de Schimper 1/3, 1/4, 2/7, 3/11, 5/18, ete. En outre, en aval, dans son tiers supérieur, le même cône pré- sente deux autres remarquables anomalies, rares pour un cône de Pinus quoique classiques comme modifications chez nombre de parastiques foliaires ; ce sont des bifurcations de parastiques révélées avec précision par des confluences d’écailles et accompagnées de « fasciations » de graines (fig. 14). Ainsi, qu’une anomalie en amont en entraîne par régula- tion d’autres en aval, cela n’a rien d'étonnant avec un mécanisme aussi « typé » que celui présenté par nos modèles articulés : hypothèse d'explication qui nous paraît trouver un
Fire se — Couples d'écailles de Pinus pinaster pe vues par la face adaxiale et schémas de coupes tran versales : À, cas normal avec une graine en place ; B, première anomalie et graine à aile double ; C, enr és et graine double ; s, niveau obioée ‘de soudure.
SES"
NS dans un travail de LerGn (1972) dont voici la principale conclusion adaptée de l’amé- ricain : Q« un angle constant de 1370,5 assure une régulière distribution des feuilles autour de la tige à chaque étape de la croissance. Un angle différent pourrait produire une plus égale distribution à une étape donnée, mais aux dépens de chevauchements excessifs ulté- rieurs ». Or, dans les séries qui sont autres que la principale de Schimper, les angles de diver- gence sont très différents : environ 1000 avec un modèle 11 & 18 !
IV. ConxcLzusions
La phyllotaxie théorique de C. pe CAN DoOLLE illustrée par son appareil de démonstration (1895), peut être qualifiée d’évoluée ou de stabilisée, voire statique en ce qu’elle refuse à l’axe toute possibilité de torsion si faible soit-elle, et cela ne correspond pas à la réalité ; elle nous paraît cependant exprimer assez bien la phase morphologique finale déjà fixée par la vascularisation de la tige : elle s° accompagne tantôt d’ allongements qui étirent les grilles, tantôt de croissances notables en diamètre qui les écrasent ; elle nie tout ajustement des angles de divergence. En ce dernier point elle ignore une aptitude essentielle de la phase juvénile du développement (voir les fourchettes des cas ? à 5 du tableau p.
Il semble que notre nouvelle méthode des modèles articulés illustre au contraire une phase primitive et dynamique de la phyllotaxie, éclairant d’un jour nouveau le stade juvé- nile des arrangements foliaires, précisément avant la stabilisation définitive liée aux struc- tures vasculaires internes. Nos modèles cylindriques et observés latéralement complètent utilement les coupes transversales de bourgeons et les représentations par diagrammes. La nécessité de légères torsions de l’axe, ou au moins de sa région apicale, est déduite des mouvements de nos modèles. Si les énormes bourgeons multifoliés des pachycaules se suflisent de torsions pratiquement nulles, comme le montrent bien les fourchettes des cas 11 à (tabl. p. , d’autres structures primitives extrêmes, pandaniformes ou céréiformes, impliquent au contraire, plus qu’une aptitude, des performances en matière de « hibration ». Même lorsqu'elle est de faible amplitude, cette dernière est nécessaire à toute fixation ulté- rieure d’orthostiques d'intérêt éventuellement spécifique.
Notre explication de la phyllotaxie se caractérise aussi, tant par une certaine fixité de triangulation entre les ébauches foliaires ou les feuilles, que par la possibilité de relais entre jeux de parastiques prioritaires d'ordre différent. Une illustration approchée du phéno- mène pourrait être suggérée par un mobile spatial n’échappant à l’attraction d'un système astral que pour se plier à celle d’un autre système. Chez certaines plantes qualifiées de primitives des dispositions foliaires en trames équilatérales denses dépourvues d’orthostiques, perpétuent certaines des plus particularités de fossiles du Carbonifère (F. Harzé et OLpeman, 1970 : 135-142). Les structures primitives à trames denses nous paraissent éclairer bobicirin les structures plus modernes de nos plantes à fleurs. Un méca- nisme uniforme assurant la production des ébauches foliaires, et suivi d’une phase de plasti- cité angulaire, par phyllotaxie dynamique, suflit, nous semble-t-il, à expliquer, avec le jeu des altérations, tous les arrangements ultérieurs, malgré leur divers, en modèles non verticillés, et même certains cas parmi ces derniers.
Les superpositions foliaires souvent recherchées systématiquement à la suite de BRAUN exemple : Ercazer, Mart. FI. Bras., 4 (1), tab. 111, 1863), ne méritent souvent pas la consi-
RE
dération qu'on leur accorde. Ainsi un modèle articulé 8 & 13 peut donner, en mailles normales, des superpositions aussi variées que 13, 21, 34, 47, 55, 60, 73, 76 céthostiques. Il n’y a aucune raison de fixer avec DE Cinoses le SRE de orthostiques à 55 plutôt qu'à 21 ou 13, pour n’étudier comme seules variables que les longueurs et les diamètres des rameaux.
Notre méthode empirique et pratique, bien que comportant encore certains aspects hypothétiques, dépasse beaucoup la méthode statique de C. pe Caxpozze. Il semble que confrontée finement aux faits ontogéniques qui ne sont pas de notre spécialité, elle se prêtera, malgré la disgrâce actuelle et sans doute passagère de la phyllotaxie classique en France, à des enrichissements qui permettront de mieux connaître les plantes.
REMARQUES SUR LE MÉMOIRE DE N. HALLÉ
par Michel Guépès
Le travail de N. HazLé est inspiré d'idées neuves formées au contact direct de certains faits. Il est mené indépendamment des conceptions de la plupart des théoriciens, et même de la plupart des autres observateurs. Par là il évite la lourdeur de trop de productions savantes, mais 1l semble utile de placer ses résultats dans la perspective de l’ensemble des données phyllotaxiques, trop rarement exposées de nos Jours au lecteur français
Il n’est plus douteux depuis les observations de Caurcn (1901, 1920) et Fa Hier (1931, 1934) que dans la plupart des cas de phyllotaxie spiralée, les orthostiques n'existent pas dans le bourgeon dont naît la tige. Comme le voulaient les Bravais (1837), les feuilles des tiges à phyllotaxie spiralée sont « curvisériées ». Les orthostiques, considérées dans le bourgeon, sont en fait des spires ou des hélices très redressées, qui assez souvent deviennent des génératrices de la tige après que celle-ci se soit allongée. Il y a cinq de ces spires dans le cas de la phyllotaxie quinconciale usuelle (fig. 15A) où l'angle de divergence est classique- ment considéré comme valant 2/5 de circonférence, soit 1440. Ces spires ou hélices n’ont rien à voir bien entendu avec les hélices foliaires multiples envisagées par L. PLanTEroL et son école. Celles-ci sont des parastiques de contact. Dans le cas de la phyllotaxie quincon- ciale on peut tracer deux de ces parastiques dans un sens et trois dans l’autre, et l’un ou l’autre de ces deux ensembles est alors choisi, arbitrairement il faut le dire, comme ayant la valeur d’hélices foliaires « génétiques ».
S'il n’y a point d’orthostiques vraies, c’est que l’angle de divergence n’est pas en réalité une fraction rationnelle de la circonférence. Les mesures de Cuuren et de HirmMEr, puis celles de Fusrra (1937, 1939, 1964) et de Leicn (1972) ont confirmé que les valeurs des angles de divergence observées dans les phyllotaxies diverses sont au moins en moyenne extrêmement proches de la valeur limite de la série de Fibonacci à laquelle appartient la fraction qui semble caractériser la phyllotaxie de la tige allongée. Une tige de phyllotaxie quinconciale, considérée à l’état de bourgeon, montre des angles de divergence de 137 à 1389, bien voisins de la limite de la série 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 … à laquelle appartient la fraction 2/5. Cette limite est de 137030’ environ. La phyllotaxie 3/8 appartient à la même série,
1, 29
NN
et l’angle de divergence y est le même au niveau du bourgeon apical. Chez les Conifères, où la phyllotaxie relève de fractions appartenant à des séries secondaires, les valeurs des angles de divergence sont pareillement très proches des limites des séries en question. Là
encore, les BravaIs avaient vu Juste.
F1c. 15. — Coup ransversales de bourgeons apicaux (contours d’après Irerson, 1907, in Snow, 1955) : A, Jasminum fruti L., parastiques de contact d'ordre 2 et 3 (traits pointillés et interrompus), et
5 spirostiques (traits continus) ; B, Bellis perennis L., parastiques de contact d’ordre 1 et 2 (traits pointillés iques (traits continus). — Nota : lors de l'allongement des tiges, les spiro-
et interrompus), et 3 spiro ti stiques plus ou moins nettes.
sti ques deviennent des ortho
En somme, la phyllotaxie d’une tige à feuilles curvisériées ne peut nullement être carac- térisée par son angle de divergence, qui est identique dans de vastes ensembles de phyllo- taxies différentes. Elle doit plutôt l'être, comme le proposa Caurcn (1901), par le nombre de parastiques de contact que l’on peut reconnaître dans le bourgeon apical, ou sur la tige allongée en considérant les rapports des segments foliaires. Le nombre de ces parastiques dans les deux sens dénote la densité de la disposition des ébauches foliaires et des feuilles, c’est-à-dire le résultat des relations qui existent entre leur taille, la rapidité de leur forma- tion et l'accroissement diamétral et longitudinal de l’apex durant celle-ci.
N. HaLLé considère done à très juste titre que les orthostiques proprement dites sont d’un intérêt douteux, et utilise une caractérisation en termes de parastiques, mais il faut bien voir qu'il ne s’agit pas de celle à laquelle Cuurcn nous a accoutumés.
Dans une phyllotaxie quinconciale, on décèle nous l’avons dit deux parastiques de contact dans un sens et trois dans l’autre, auxquelles correspondent cinq spirostiques, qui deviennent éventuellement cinq orthostiques sur la tige allongée (fig. 15A). Dans la notation de Hazzré, au contraire, au système de 2 & 3 parastiques correspondent 3 orthostiques,
nt d’un modèle art-
parce que ces dernières sont obtenues artificiellement par l’allongeme
0 —
culé au cours duquel elles naissent par redressement des parastiques d'ordre 3. À ce moment, dans la tige à 3 orthostiques ainsi construite, on peut déceler une parastique de contact dans un sens, c’est la spirale unique, et deux dans l’autre.
Il est essentiel de souligner que l’étude directe des bourgeons menée par bien des auteurs depuis le début de ce siècle, montre qu’une tige à 5 orthostiques apparaît en fait à partir d’un bourgeon de 2 + 3 parastiques, qui présente aussi 3 spirostiques (fig. 15A). La nature elle-même nous indique que l'allongement de la tige redresse plus ou moins les 5 spirostiques en orthostiques, mais ne parvient point à transformer en orthostiques les parastiques d'ordre 3.
e cas d’une tige à 3 orthostiques est connu. Il se voit par exemple chez la Pâquerette (Bellis perennis L., fig. 15B) mais alors, déjà dans le bourgeon, on ne peut tracer que 1 + 2 parastiques, et on décèle trois spirostiques
La notation de HaLzLé se concilie pourtant facilement avec la notation classique. Au lieu de considérer les deux systèmes usuels de parastiques de contact (2 + 3 dans le cas de la phyllotaxie quinconciale), il utilise le nombre le plus élevé de ces parastiques (3) et celui des spirostiques qui se transforment en orthostiques plus ou moins nettes. C’est ainsi qu'on peut rendre compte de sa manière d'écrire qu’à une tige possédant 3 + 5 « parastiques » correspondent 5 orthostiques, alors qu'il en correspond classiquement 8.
Lorsque N. HazLé envisage un tassement de ses modèles, qui pourrait correspondre à un accroissement diamétral important de la tige non accompagné d’accroissement nn tudinal, il voit sur son modèle à 8 & 13 « l'parestiques » apparaître 21 spirostiques, qui so presque des orthostiques. Il arrive ainsi à la notation classique, dans laquelle, à la ph Se taxie 13/21 correspondent 21 orthostiques, et 8 + 13 parastiques de contact
Il semble cependant que la phyllotaxie définitive de la tige soit toujours presque réalisée dans le bourgeon et ne soit modifiée que par son allongement plus ou moins marqué, qui peut faire apparaître des orthostiques à partir des spirostiques. Les formations caulinaires déprimées verticalement naissent de points végétatifs déjà déprimés sur lesquels les phyl- lomes apparaissent dans une position très voisine de leur position finale. La genèse d'ortho- stiques par tassement ne semble pas être un processus naturel.
n ce qui concerne le mode d’approximation de la valeur de l'angle limite de divergence, on remarquera que la méthode de HALLÉ revient à déterminer les valeurs des angles d’une série de Fibonacci, soit la principale 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21 .…, qui se rapprochent évidemment de plus en plus de la limite en question. Elle revient à remarquer ensuite que les angles successifs de la série prennent des valeurs qui sont alternativement plus grandes et plus petites que la limite. Comme enfin les différences entre deux angles consécutifs vont s’affaiblissant, la moyenne de leurs valeurs est de plus en plus proche de la limite lorsqu'on considère des couples d’angles consécutifs plus avant dans la série, et elle en est plus proche que ces angles eux-mêmes. Cette moyenne est alternativement elle aussi plus grande et plus faible que la limite lorsqu'on la forme entre couples consécutifs.
Il n'existe pas, semble-t-il, d’argument solide pour attribuer une réalité physiologique aux parastiques de contact, quoiqu'on ait gratifié certaines d’un rôle « génétique » dont à juste titre on privait la spirale unique. Ce sont plutôt les orthostiques des plantes à feuilles rectisériées, et probablement les spirostiques dont elles proviennent chez les plantes à feuilles curvisériées, qui reflètent le véritable travail morphogénétique de l’apex. Celui-c consiste, même chez les Phanérogames, à empiler, pour constituer la tige et les feuilles, des cellules descendant des deux à quatre initiales apicales de chaque histogène. Ces initiales
EN
peuvent être remplacées de temps en temps par certaines de leurs filles, ou par des filles des initiales des histogènes adjacents, mais leur fonctionnement est généralement stable durant de longues périodes. Il est révélé par l’étude des tiges chimères chez lesquelles une ou plu- sieurs initiales sont mutées, ainsi que par conséquent les secteurs de tiges qui en proviennent. Ces organes révèlent que les descendants de deux initiales adjacentes servent souvent à former une seule et même feuille, dans laquelle la limite entre tissus normaux et mutés demeure remarquablement tranchée. Les observations essentielles sur ce sujet, trop peu connues, sont celles de H. DerMEx et de ses collaborateurs : elles ont été brièvement passées en revue dans un opuscule récent (Guépës, 1979). Les orthostiques des plantes à feuilles rectisériées, et probablement les spirostiques de celles à feuilles curvisériées, sont donc d’un intérêt morphogénétique considérable.
On peut signaler pour finir que les faits décrits par N. Harré doubles de pins s'inscrivent parmi toute une série de données classiques concernant les phyllomes doubles qui peuvent se présenter dans la région de transition entre zones de phyllo- taxie différente d’une même tige (voir par exemple Loiseau, 1969 ; Bucxon, 1973-1974). L’apex peut former une feuille double lorsque, après en avoir formé deux dans un certain secteur, il se dispose à n’en former plus qu'une en cet endroit, ou lorsque, après en avoir formé une, il se prépare à en produire deux dans cette même région, c’est-à-dire lorsque la phyllotaxie devient plus dense ou plus lâche. Le plus souvent, le phyllome double corres- pond à deux phyllomes qui, dans la position phyllotaxique passée ou à venir, ne sont pas formés consécutivement par lapex. Un cas particulier remarquable, et connu depuis fort longtemps, est l'union partielle des deux feuilles des verticilles dimères de tiges à phyllo- taxie opposée-décussée, préludant au passage de celle-ci à la phyllotaxie alterne-distique.
x
à propos des écailles
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Manuscrit déposé le 8 février 1979.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4e sér., 1, 1979, section B, n° ü
Ultrastructure de la paroi de quatre espèces de Pediastrum Meyen (Chlorococcales, Hydrodictyaceae)
par Alain Couré et Guillermo TELc *
— Les ornementations pariétales de deux espèces de Pediastrum récemment décrites sont tee ici à l’aide du M.E.B. et comparées à celles de P. simplex et de P. duplex. Les résultats obtenus fournissent de nouveaux caractères qui permettent d’afliner la définition des espèces. En utilisant les critères systématiques du genre Pediastrum et ceux fournis par le M.E.B., les auteurs ont tenté de préciser les relations phylogéniques éventuelles entre les ra espèces considérées.
Abstract. — The wall ornamentation of two species of Pediastrum recently described are studied here by means of the S.E.M. and compared to the one of Pediastrum anni and P. gros The results supply new characters allowing to improve the pe of the species. The clas systematic criterions for Pediastrum and those given by t .E.M. have been employed by the authors in order to attempt an evaluation of the eventual sitiotento relationship of the four species.
Pediastrum argentinensis Bourrel. et Tell, et Pediastrum marvillensis Théréz. et Couté sont deux espèces qui ont été décrites récemment d’une part d'Argentine, d'autre part des îles Kerguelen. La microscopie photonique a montré que l’ornementation pariétale des cellules des cénobes était bien caractéristique et nettement différente d’une espèce à l’autre.
Ce travail a eu pour objet de préciser, à l’aide du M.E.B. (microscope électronique à balayage), les ultrastructures respectives de ces parois et de les comparer à celles de deux espèces déjà connues. Pediastrum simplex Meven et P. duplex Meyen ont été choisies comme éléments de comparaison, soit en raison de l’organisation de leurs cénobes, soit à cause de leur type d’ornementation pariétale.
Pediastrum argentinensis Bourrel. et Tell, 1979 Revue Algol., N.S., 14 (1) : 43, fig. 15. (PI Fe
Cette espèce a été récemment décrite de l'étang Trim situé dans la province de Cor- rientes en Argentine, Nous l’avons trouvée également dans d’autres étangs de la même région, mais en quantité moindre.
* A. Couré : Laboratoire de Cryptogamie, Muséum national d'Histoire naturelle, 12, rue de Buffon, 75005 Paris. L. À. n° # (CNR G. Tec : Département des Sciences Biologiques, Faculté des Sciences Exactes et Naturelles, Université de Rod Aires. a été réalisé grâce à une bourse accordée il le Conseil National de la Recherche Scientifique et re "(CONICET) de la République Argentine
ol
Elle se caractérise par des cénobes plats, elathrés, avec des cellules marginales à deux cornes chacune (pl. [, 1). Des méats sont visibles au niveau des cloisons latérales séparant les cellules marginales les unes des autres Ces méats sont formés par l’accolement, deux à deux, des cornes contiguës des cellules voisines dans leur partie apicale (pl. 1, 2, 3 et 5). Dans la description originale en microscopie photonique, la paroi a été signalée comme étant légèrement et irrégulièrement réticulée.
L'utilisation du M.E.B. a permis de confirmer les observations de la microscopie photo- nique. En effet, l’ornementation de la paroi (pl. I, 2, 4) apparaît constituée par un réseau qui couvre la totalité de la cellule, Ce réseau est formé par la Jonction de crêtes d'épaisseur irrégulière. Toutefois, contrairement aux conclusions de la microscopie photonique, la distribution du réseau apparaît régulière. Dans toutes les cellules, elle semble suivre des lignes directrices respectivement parallèles aux marges cellulaires.
Grâce au M.E.B., il a été possible de noter l'existence de pores sur la paroi cellulaire. Les uns sont localisés à l’apex (pl. I, 2, 6) des cornes des cellules marginales. Les autres se présentent à proximité de chaque cloison séparant deux cellules (pl. I, 4 et 3). L'orifice des pores, d’un diamètre d'environ 0,4 à 0,6 um, montre un net bourrelet (diamètre avec bourrelet environ 1 m).
Pediastrum duplex Meven, 1829 Nova Acta Phys. Med. Acad. Caesar. Leop. Carol., 14 : 772. ce I, 2-8)
Les cénobes de cette espèce sont plats, clathrés et leurs cellules marginales ont chacune deux cornes libres. En microscopie photonique, l’ornementation de la paroi cellulaire res- semble à un réseau dont la densité est variable selon les individus considérés.
Les exemplaires étudiés ici proviennent du lac de Grand Lieu en France. Au M.E.B,., les cellules montrent sur toute leur surface une ornementation pariétale réticulée faite de crêtes plus ou moins marquées. Ces dernières semblent disposées parallèlement aux marges cellulaires (pl. III, 3, 4, 7 et 8) et ont tendance à s’anastomoser les unes les autres.
e M.E.B. a permis d'observer deux types de pores. Les premiers, déjà connus en micro- scopie photonique, sont localisés à l'extrémité des cornes (pl. III, 4, 7 et 8). Leur diamètre est de 2 um. Les seconds, jamais signalés, se présentent au voisinage des cloisons (pl. IT, 5 et 6). Leur orifice, d’un diamètre moyen de 0,8 um, est renforcé par un bourrelet.
Pediastrum marvillensis Théréz. et Couté, 1977 C.N.F.R.A., 48 : 49-50, fig. 12. (PE 15,66: pl. 1h à)
Cette espèce a été récemment décrite du lac Marville de l archipel de Kerguelen. Elle est caractérisée par ses cénobes presque hémisphériques et non clathrés (pl. I, 4). De plus, les cellules marginales possèdent deux cornes courtes coalescentes. En microscopie photo- nique, la paroi présente une ornementation à gros granules. Au M.E.B., la cellule montre une ornementation pariétale faite de volumineux granules presque sphériques de 0,5 à 1,2 um de diamètre (pl. IH, 5-8). Leur distribution très serrée, sans ordre apparent, est
He
identique sur les faces interne (côté concave du cénobe) (pl. IT, 7) et externe (côté convexe du cénobe) (pl. IT, 5) des cellules. Parfois, on constate que plusieurs granules sont soudés entre eux, engendrant des formes bulbeuses (pl. TE,
Le M.E.B. a également permis de voir que les cornes contiguës de deux cellules margi- nales voisines ne sont pas coalescentes mais simplement croisées (pl. II, 5). A leur apex, on note aussi la présence d’un pore bordé par un épais bourrelet (pl. III, 1). Son diamètre moyen, sans le bourrelet, est d'environ 0,3 pm.
Pediastrum simplex Meyen, 1829 Nova Acta Phys. Med. rt Caesar. ue Carol., 14 : 772, t. 43 : 1-5. 40: piles
Cette espèce bien connue est le Pediastrum clathratum (Schrôt.) Lemm., qui a reçu également plusieurs autres appellations de différents auteurs. Ses cénobes sont plats et clathrés (pl. I, 7 et 8). Les cellules marginales présentent une seule corne (pl. I, 8). En microscopie photonique, la paroi cellulaire a toujours été décrite finement et densément granulée. De plus, des pores et des structures en cheminée ont parfois été signalés. C’est le cas pour les échantillons observés ici qui proviennent du bassin du Moyen Niger (signalés comme P. clathratum (Schrôt.) Lemm. (Couré et RousseLin, 1975, Bull. Mus. natn. Hist.
at., Paris, n° 277, Bot. 21 : 89, pl. II,
Au M.E.B., la paroi cellulaire apparaît (pl. II, 1-3) uniformément ornée de multiples granules très serrés. Ces granules d'environ 0,2 à 0,4 um (pl. II, 1-3) de diamètre, ont une distribution qui semble irrégulière. Le cénobe montre deux types de pores. Les uns, localisés à l'extrémité des cornes (pl. I, 8) des cellules marginales, ont un diamètre moyen de 0,3 um. Leur organisation est simple et ne présente pas de différenciation spéciale de la paroi. Les autres sont situés au niveau des cloisons entre les cellules internes (pl. 1, 7; pl. IT, 1-3), comme chez P. argentinensis. Contrairement à cette dernière espèce, la paroi cellulaire est, ici, différenciée en un petit tube cylindrique d'environ { 4m de hauteur (pl. IT, 1 et 2), analogue à une cheminée. La surface du tube est lisse. Son orifice est orné d’un Lourlét bien marqué (diamètre avec bourrelet : 1 à 1,2 um).
Dans notre tentative d'évaluer les aflinités éventuelles entre certaines espèces du genre Pediastrum, il faut distinguer deux types fondamentaux de caractères. Les uns, fournis par la microscopie photonique, sont généralement bien connus : forme du cénobe, forme des cellules, présence ou absence de méats, nombre, forme, dimensions et position relative des cornes, etc. Les autres, difficiles ou même impossibles à définir en microscopie photonique (Lerèvre, M., et P. Bourrezzy, 1939, C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 208 : 368), regroupent surtout la structure de l’ornementation pariétale et la présence, la position et la dimension des pores et de leurs annexes structurales. [ls sont donnés essen- tiellement par le M.E.B.
Ces deux ensembles de caractères ont été pris en considération dans ce travail et regrou- pés dans le tableau suivant.
MicROSCOPIE PHOTONIQUE MicROSCOPIE ÉLECTRONIQUE à BALAYAGE ns CELLULES | CÉNOBES ORNEMENTATION PorEs MARGINALES | cell. margin. cell. internes P. argentinensis plat, clathré 2 cornes soudées | réseau +, bourrelet +, bourrelet P. duplex plat, clathré 2 cornes libres réseau _— +, bourrelet
P. marvillensis hémisphérique 2 cornes croisées | gros granules +, bourrelet — entier
P. simplex plat, clathré 1 corne hibre petits granules + +, cheminée
+ : présence : — : absence.
Il ressort du tableau que :
— P. argentinensis, P. duplex et P. simplex, de par la forme générale de leurs cénobes, la présence et la position des pores dans les cellules internes, sont liés par des rapports étroits. Pour les mêmes raisons, ils diffèrent beaucoup de P. marvillensis ;
— P. argentinensis et P. duplex sont les espèces les plus proches parmi les quatre étudiées :
— P. simplex diffère essentiellement de P. argentinensis et P. duplex par la corne unique de ses cellules marginales, son ornementation pariétale granuleuse et la différen- ciation en cheminée des pores de ses cellules internes ;
— P. simplex et P. marvillensis, de par leur iybe d’ornementation de la paroi, présen- tent une analogie qui tend à les relier ;
— P. argentinensis montre une sales affinité avec P. marvillensis par les cellules marginales munies de deux cornes en relation étroite avec celles des cellules voisines.
La connaissance de l’ultrastructure de l’ornementation de la paroi et de ses formations annexes permet, comme on vient de le voir, d° augmenter le nombre de caractères facilitant la distinction des espèces et, en même temps, de préciser leurs relations phylogéniques éventuelles. Par conséquent, il serait très souhaitable d'entreprendre l’étude au M.E B.
e la paroi cellulaire des autres espèces de Pediastrum afin d'étudier les lignes évolutives de l’ensemble des espèces au sein du genre. Manuscrit déposé le 16 janvier 1979.
Le RE SE
PLANCHE I
EE Pediastrum argentinensis Bourrel. et Tel 4, vue d'ensemble d’un cénobe ; 2 et 6, dé tail bn 2. cellule RTE 3 et 5, détail d’une portion d’un cénobe : 4, détail d’une oettute interne d'un cé 7-8 : pts . Mey 7, détail d’une ages d'un cénobe ; 8, détail d'une cellule sr avec sa corne ouverte à l'apex par un pore. (Échelle en 11m.)
Lis
1
PLANCHE
EU
PLANCHE II
13 : Pediastrum simplex Meyen. Détails de cellules internes d’un cénobe : Pediastrum marvillensis Théréz. et Couté 4, vue de profil d’un cénobe 5, détail deux olEtté marginales (côté externe d’un cénobe) ; 6 et 8, détails des cellules du sommet d’un cénobe (côté externe) ; ; 7, détail d'une ceinie ie (côté interne d’un cénobe). n um).
11
PLANCIIE
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PLANCHE II
1 : Pediastrum marvillensis Théréz. et Couté. Détail d'une cellule marginale avec ses deux cornes ouvertes « à l’apex par un 2-8 : Pediastrum duplex Meyen. 2, vue d'ensemble d’un Lo obe 3 et 4, détails d’une port Pepe FAT d'un cénobe ; 5 et F détails de 4 nes d'un cénobe ; 7et 8, détails d'une cellule marginale avec ses deux cornes ouvertes à l’apex par un pore. ( Échelle en um ) -
111
PLANCHE
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4€ sér., 1, 1979, section B, n° 2 : 107-125
Bryophytes exotiques (IV) Les Mousses et les limites du domaine des océans Indien et Pacifique
par Pierre TIx1ER *
Abstract. - From the literature and his personal collections in southern India and Ceylon, the author gives his point of view on the biogeography of the Mosses in this region.
I. Hisrorique
On peut distinguer trois périodes dans l’étude bryologique de la dition qui comprend l'Inde du Sud et Ceylan
La première se nine au début du x1x® siècle avec, principalement, les récoltes de W. J. Hooker. La seconde se situe entre 1850 et 1900 ; les travaux sont alors dus à C. Muezczer, W. Mirren et C. MonraGne. La troisième Loiponit au premier tiers du xx£ siècle au cours duquel H. N. Dixox, J. Carpor et R. PoriEr DE LA VARDE ont étudié, souvent en collaboration, le matériel du sud de l'Inde. L'étude des Mousses de Ceylan a été faite par ces mêmes auteurs.
V. Scuirrner (1894), M. Freiscuer (1898) et T. HerzoG (1905) ont circulé entre Java et Ceylan. Leurs récoltes et leurs travaux constituent un apport appréciable de la bryologie germanique pour cette région.
Des recherches plus récentes concernent le nord de l'Inde (H. C. GANGULEE, 1967-1971).
Beaucoup de types anciens de Hooker et de Mrrrex ne portent pas d'indication précise de localité. Le matériel de C. MueLcer a brûlé en 1943 à Berlin, mais un certain nombre d’herbiers dont celui de Paris (PC) possèdent une partie des isotypes de C. MuELLER. Sauf H. N. Dixon, la plupart des auteurs qui ont étudié cette dition n’ont pas connu les bryoflores indo- Halhiies. Par suite, une série d’espèces considérées comme endémiques doit être mise en synonymie.
H. C. Ganeuzee signale, pour les Nilghiris, les collecteurs suivants : Schmid, Foulkes, Me Ivor, Gardner, Thomson ; pour la région de Madras, Wight ; pour Ceylan, Gardner, Thwaites, Walker, Maxwell, Fisher et Binstead. Rappelons les importantes récoltes de Perrottet sur les Nilghiris. C. MoxTAGxE a dédié à ce collecteur un certain nombre d'espèces. Signalons les récoltes quasi exhaustives des pères missionnaires du collège de Shambanagur, situé à l'entrée de Kodaikanal, la métropole des Palni Hills. Les plus connus de ces mission- naires ont été les R.P.G. André et G. Foreau à qui H. N. Dixon et R. PoTiER DE LA VARDE ont dédié le genre Foreauella.
* Laboratoire de Cryptogamie, Muséum national d'Histoire naturelle, 12 rue de Buffon, 75005 Paris
108
IT. PHyYsIoGRAPHIE ET ÉCOLOGIE
En consultant les herbiers, on se rend compte du faible nombre de localités caracté- risées par la richesse de leur bryoflore. Rappelons que les Mousses deviennent, sous les des végétaux fréquents entre 500 et 2 0 )00 r m. Les altitudes, dans la dition, ne permettent pas de distinguer un étage supérieur; pour grandioses et désolées que soient les prairies entourant le col séparant le Kérala du Tamil Nadu, sur les Palni Hills, à 2 400 m, les récoltes que nous y avons effectuées ne diffèrent pas de celles faites plus bas, à Kodai-
2
tropiques,
kanal.
Nous renvoyons à l'important travail de P. Learis (1963) pour les détails tectoniques et géologiques.
Le relief de la côte ouest de l’Inde forme généralement des plateaux se terminant la région des Ghates occidentales avec Mahaba-
: les Nilghiri
en falaise sur la mer. On peut distinguer : leshwar et ses plateaux de basalte, au sud de Bombay, culminant vers 1 400 m ou Montagnes Bleues atteignant 2 000 m ; les Palni Hills ou Pulney Hills de même altitude ; les hauteurs du Travancore, encore mal connues au point de vue botanique et s’élevant à 1 000 m ; à Ceylan, le massif de la Central Province formant un plateau à parois abruptes à 2 000 m d’altitude moyenne.
Cette unité physiographique (altitude comparable, îlots de végétation montagnarde éloignés sans être isolés) correspond à ce que l’on rencontre en Indochine pour l'Himalayan Track de €. G. G. J. Vax Sreenis. Cet Himalayan Track va du Népal à |’ Indonésie (et pour la bry ologie jusqu’à la Nouvelle Zélande). Malgré des interruptions, les « inselbergs », plus ou moins étendus, ont permis la distribution d’un certain nombre d'espèces d’'Orchidées, du Sikkim au Massif Sud Annamitique et même jusqu’à Java.
ES
8 MAHABALESHWAR
PALNI HI'LSe CENTRAL PROVINCE
Les ditions étudiées
Fig .1
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Le seul gradient écologique qui intervient tout le long de cette façade correspond aux différences de pluviométrie entre les 69 et 100 de latitude Nord. Voici quelques données chiffrées empruntées à F. Brasco.
Latitude Altitude Fons Température
(m) n/an) moyenne (0C) Nuwara Ehya 69.59" 1 880 2 060 15,5 Horton Plains 60 50 2 150 2 389 16.3 Kodaikanal 10 14 2 326 1 689 13,9 Mahabaleshwar 47 56 1 382 6 207 19,6
existe cinq mois secs à Mahabaleshwar (fide H. Gaussen) et aucun à Ceylan et aux Palni Hills. La pluviométrie en valeur absolue n’a donc pas beaucoup d'intérêt. La station recevant la plus forte tranche de pluie possède aussi la plus forte saison sèche. mportance des différences pluviométriques entre Ceylan et les Palni Hills demeure EH ent appréciable pour l’écologie des Bryophytes.
III. LocALITÉS ET STATIONS VISITÉES
A Ceylan
1. Nuwara Eliya et Mont Pedrutallagalla (19-20 juillet 1973). Nos récoltes, à Nuwara Eliya, ont été effectuées dans les jardins, sur les arbres d’avenue et les talus, stations classi- ques des villégiatures des montagnes tropicales. La végétation du Mont Pedru comprend une forêt secondaire avec fourrés de bambou occupant le sol, et, dépassant de la strate arbustive secondaire, quelques grands arbres à houppier en boule.
2. Horton Plains (21-22 juillet 1973). Nous avons décrit ailleurs (1974) la végétation des Horton Plains, plateau d'altitude moyenne de 2 100 m, où la forêt occupe les parties hautes et la prairie humide à herbe dure (la patana) les parties basses. La forêt de crête haute de cinq mètres domine un sous-bois dense de bambous. La plupart de nos échantillons proviennent de l’intérieur de la forêt dense, les autres des bordures, des talus et de certaines parties nues de la patana. Notons l'intérêt des troncs de Conifères des jardins de la Farr Inn comme support des Mousses.
3. Jardin botanique de Peradeniya. Cette station demeure classique pour certaines espèces comme Erpodium biseriatum, mousse rare à vaste distribution. Malgré son altitude (500 m), le jardin de Peradeniya a une flore à peine aussi abondante que celle du jardin botanique de Singapour.
Aux Palni Hills Les Palni Hills constituent un plateau culminant à 2 600 m et à 109 de latitude Nord,
plus proche de la côte du Malabar que de celle du Carnatic. Nous distinguerons : les stations de forêt dense et les stations où la végétation demeure plus ouverte (forêts claires et jardins).
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1. Tiger Shola (17 août 1973). F. Lecris (1961) et F. Brasco (1971) définissent les «sholas » comme des forêts de thalweg s'étendant entre deux crêtes plus ou moins dénudées du fait du climat ou de l'homme. Cette disposition ne diffère pas outre mesure de ce que nous savons de la répartition forêt dense-forêt claire dans les régions orogènes du Sud Indochinois et de Madagascar.
En bordure des plateaux, le fond des sholas est occupé par des torrents qui évacuent les eaux de pluie. La Tiger Shola longe la route d'accès à Kodaikanal à une altitude de 1650-1700 m. G. Foreau a pratiqué une étude bryologique poussée de cette station où la forêt dense se transforme en forêt claire à Rhododendron nilghiricum et fourrés de Fou- gères vers le haut de la pente.
2. Gundar Shola (2 août 1973). Située sur le <