BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION BIMESTRIELLE zoologie 307 N° 444 MARS-AVRIL 1977 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : Pr M. Vachon. Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte. Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle. Rédacteur : M me P. Dupérier. Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970), constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬ toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum, 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements pour l’année 1977 Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F. Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F. Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F. Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F. Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F. Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 3 e série, n° 444, mars-avril 1977, Zoologie 307 Éponges Pharétronides actuelles et Sclérosponges de Polynésie française, de Madagascar et de La Réunion par Jean Vacelet * Résumé. — Description de deux Eponges Calcaires apparentées aux Pharétronides : Tulea- rinia stylifera n. gen. n. sp. (de Tuléar et de La Réunion), Lelapiella incrustons n. gen. n. sp. (Tuléar, île Europa ; sous-espèce spliaerulifera nov. de Polynésie française). Les Pharétronides Lepido- leucon inflatum, Plectroninia radiata et Murrayona phanolepis, la Sclérosponge Astrosclera wil- leyana sont signalées de grottes obscures de Polynésie française. Abstract. — Description of two new Calcareous Sponges related to the Pharetronids : Tulea- rinia stylifera n. gen. n. sp. (Tuléar, La Réunion), Lelapiella incrustons n. gen. n. sp. (Tuléar, Europa island ; sub-species sphaerulifera nov. : French Polynesia). The Pharetronids Sponges Lepido- leucon inflatum, Plectroninia radiata and Murrayona phanolepis, the Sclerosponge Astrosclera wil- leyana, are signalized from French Polynesia. Depuis la découverte de leur biotope actuel, les grottes sous-marines obscures des régions tempérées chaudes et tropicales, le nombre des Pharétronides et des Sclérosponges connues a remarquablement augmenté (Vacelet et Lévi, 1958 ; Vacelet, 1964, 1967a et 1967è ; Hartman, 1969 ; Pouliquen et Vacelet, 1970 ; Hartman et Goreau, 1975). Cependant, on peut penser, en raison des faibles dimensions de certaines de ces Eponges et des difficultés d’exploration de leur biotope, que beaucoup de formes restent à découvrir, en particulier dans les tunnels des fronts externes des récifs très exposés, d’accès souvent impossible (Vacelet, sous presse). Surtout chez les Pharétronides, une proportion impor¬ tante des espèces ne sont connues que d’une seule localité; cette localisation géographique étroite semble due surtout à l’insuffisance de nos connaissances, car dans quelques cas la répartition géographique de ces formes reliques apparaît au contraire très large ( Plectro¬ ninia hindei Kirkpatrick est connue de Funafuti, de Méditerranée et de Madagascar, Merlia normani Kirkpatrick est connue de Madère, de Méditerranée et d’océan Indien). Une première exploration de quelques grottes de Moorea et de l’atoll de Takapoto (Tuamotu) confirme cette large répartition géographique ; en effet, parmi les cinq espèces trouvées en Polynésie, trois n’étaient encore connues que de Tuléar. La description d’une Pharétronide nouvelle de Tuléar, retrouvée à La Réunion, a été ajoutée à cette étude. * Station marine d’Endoume, 13007 , Marseille. 4 1 346 JEAN VACELET Le matériel étudié a été récolté par B. Salvat et P. Vasseur (Polynésie), par J. G. Har- melin (La Réunion) 1 et par l’auteur (Tuléar). Les espèces observées sont : Sclérosponges : Astrosclera willeyana Lister (Polynésie, La Réunion). Pharétronides : Murrayonidae : Murrayona phanolepis Kirkpatrick (Polynésie). Lepidoleuconidae : Lepidoleucon inflatum Vacelet (Polynésie). Minehinellidae : Plectroninia hindei Kirkpatrick (La Réunion), Plectroninia radiata Vacelet (Polyné¬ sie), Tulearinia stylifera n. gen. n. sp. (Tuléar, La Réunion). Lelapiidae : Lelapiella incrustons n. gen. n. sp. : Tuléar, île Europa (canal de Mozambique), Leln- piella incrustons sphaerulifera n. ssp. (Polynésie). DÉMOSPONGES Sous-Classe SCLEROSPONGIDEA Hartman et Goreau Famille Astroscleridae Lister Astrosclera willeyana Lister (PI. I, a et c) Lister, 1900 : 459. Kirkpatrick, 19106. Kirkpatrick, 1910c. Vacelet et Vasseur, 1965 : 115. Vacelet, 19676 : 127. Vacelet et Vasseur, 1971 : 116. Vacelet, Vasseur et Lévi, sous presse . Localisation — Front externe du récif de Tiahura (Moorea), passe de Taotoï, dans deux grottes à — 6 m et à — 10 m. — Pente externe du même récif, dans des anfractuosités de la zone éperons-sillons, — 18 m. Récoltes P. Vasseur, août 1973 et août 1974. Une dizaine d’échan¬ tillons. — Atoll de Takapoto : pente externe du récif du secteur de Fakatopatere, très abon¬ dante dans une cavité obscure de la zone éperons-sillons, à — 10 m ; microcavité de la pente externe entre les secteurs Opiko et Vairua, glacis inférieur à — 20 m ; cavité du pinacle de Tahiti, à — 15 m dans le lagon. Récoltes P. Vasseur, août 1974. —- La Réunion (Saint-Gilles), extérieur du récif en face de la passe de l’Hermitage, dans des tunnels obscurs en mode battu, — 10 m. Quatre individus. Récolte J. G. Har- MELIN. Remarques 1. Les nombreux spécimens examinés sont tous massifs et subsphériques, portés par un court pédoncule, comme ceux que j’ai décrits d’Europa (Vacelet, 19676). Aucun ne 1. Je les remercie très vivement pour ce matériel, récolté dans des conditions souvent difficiles. ÉPONGES PHARÉTRONIDES ACTUELLES ET SCLEROSPONGES 347 présente la forme en coussinet ou en croûte commune dans les tunnels récifaux de Tuléar et qui correspond à une morphose écologique. Le plus grand individu récolté mesure 25 mm de diamètre. 2. Les exemplaires de Polynésie sont dépourvus de spiculés siliceux, comme l’étaient les spécimens-types de Lister et comme cela semble général chez les exemplaires du Paci¬ fique (Stearn, 1972 : 382, d’après une communication d’H\RTMAN). Seul Kirkpatrick (19106) aurait vu quelques acanthostyles dans les préparations des spécimens de Lister provenant de Lifu. Au contraire, tous les spécimens de l’océan Indien étudiés jusqu’à présent, provenant des îles Christmas, de Tuléar et de l’île Europa (canal de Mozambique), ainsi que ceux de La Réunion, sont pourvus d’acanthostyles. Ces acanthostyles sont soit libres dans les tissus, soit entièrement inclus dans le squelette calcaire, soit fixés par leur base dans les sphérules de ce squelette (Vacelet, 19676; pl. I, c). Mais l’abondance des spiculés liés au squelette est assez variable ; chez certains spécimens, les acanthostyles « hérissants » sont très nombreux ; chez d’autres, un traitement à l’hypochlorite de sodium ne laisse subsister que très peu de spiculés, la plupart n’étant pas liés au squelette d’ara¬ gonite. Cette deuxième possibilité, dans laquelle les spiculés sont moins facilement fossi- lisables, est plus répandue chez les spécimens massifs de l’île Europa. Cette différence est peut-être en relation avec les conditions écologiques, alors que l’absence ou la présence de spiculés représente plus probablement une variation géographique. 3. De nombreux spécimens de Polynésie sont en reproduction. Plusieurs stades sont présents chez le même individu. Des ovocytes de 30 pan à 150 pm, des embryons et des larves ciliées de type parenchymella de 150 à 200 pm ont été observés. Les larves pos¬ sèdent dans leur partie centrale de nombreuses bactéries analogues à celles que l’on trouve en abondance dans les tissus. 4. 11 me semble préférable de considérer les Sclérosponges comme une sous-classe des Démosponges, comme le fait Lévi (1973), plutôt que de les élever au rang de classe en suivant Hartman et Goreau (1970). En effet, leurs caractères histologiques et anato¬ miques ne présentent aucune originalité par rapport aux Démosponges ; leur spiculation, tout en étant un peu particulière, ne les caractérise pas suffisamment et parfois même, dans le cas de la forme récemment décrite par LIartman et Goreau (1975), Acanthochae- ietes wellsi, permettrait un rattachement facile à la famille des Spirastrellidae. Leur origi¬ nalité, certes importante, réside dans leur squelette calcaire supplémentaire. Ce squelette, de structure assez variée, qui peut être absent dans certaines conditions écologiques chez Merlici normani Kirkpatrick (Pouliquen, 1972 : 752), et qui existe chez deux Calcarea actuelles (Petrobiona et Murrayona ), représente probablement une structure convergente apparue chez plusieurs groupes de Démosponges, au même titre que la soudure des spi¬ culés chez les « Lithistides ». Distribution : Indopacifique. W,, 2 348 JEAN VACELET CALCABEA Sous-classe PHARETRONIDEA Zittel Famille Murrayonidae Dendy et Row Murrayona phanolepis Kirkpatrick (Fig. 1 et 2 ; pl. I, b, d-g ; pl. II, a-g) Kirkpatrick, 1910a. Localisation — Front externe du récif de Tiahura (Moorea), passe de Taotoï, dans deux grottes à — 6 ni et à — 10 m. Quatorze individus. Récoltes P. Vasseur, août 1973 et août 1974. -— Pente externe du même récif, dans des anfractuosités de la zone éperons-sillons, entre — 15 et — 18 m. Quatre individus. Récolte P. Vasseur, août 1973. Description Douze des dix-huit exemplaires, subglobulaires, sont conformes à la description de Kirkpatrick, avec une zone inhalante équatoriale plus ou moins régulière. Les six autres, de plus grande taille (le plus grand atteint 25 mm de haut sur 35 mm de large), sont en forme de lame irrégulière, épaisse de 5 à 8 mm. Chez ces exemplaires lamellaires, une face, pourvue d’un réseau régulier de triactines, est inhalante, alors que l’autre, couverte d’écailles en 3 ou 4 couches imbriquées et possédant plusieurs oscules irrégulièrement répartis, est exha¬ lante (pl. I, b, d et g). Les écailles atteignent une épaisseur au centre de 30 à 60 p.m, donc supérieure à celle trouvée par Kirkpatrick (15 à 20 u.m). Kirkpatrick a signalé que certaines avaient une forme un peu triangulaire, avec des angles arrondis. De telles écailles triangulaires sont fréquentes sur les échantillons de Mooréa, et quelques-unes, surtout au voisinage des oscules, montrent très nettement leur origine à partir de triactines équiangulaires (fig. 1, e). Les écailles sont fréquemment perforées par une Chlorophycée identique à celle signalée plus loin dans le squelette principal. Ces perforations n’existent pas dans les jeunes écailles de forme encore triangulaire et dans les écailles les plus internes, qui sont entièrement enve¬ loppées de collagène et de pinacocytes ; elles sont nombreuses par contre dans les écailles les plus externes, dont l’enveloppe est discontinue (pl. II, a). L’oscule n’est pas entouré par une armature régulière de tétractines comme chez Paramurrayona. Mais il montre, sous les écailles de son pourtour, une accumulation de ÉPONGES PHARÉTRONIDES ACTUELLES ET SCLÉROSPONGES 349 triactines particuliers, sur plusieurs rangées, avec les aetines latérales très longues (95- 130 p.m/5 [xro) entourant l’ouverture, tandis que l’actine basale courte (20-40 p.m/5 p.m) est centrifuge (pl. II, g). Fig. 1. — Murrayona plianolepis, spiculés : a, triactine périosculaire, x 400 ; b , triactines des zones inhalantes, X 400; c, triactine en diapason, X 400 ; d , écaille de la face exhalante, X 100 ; e, stades de croissance des écailles, près des oscules, X 400 ; /, coupe d’une écaille, X 200. Les triactines des zones inhalantes ont des aetines de 30 à 110 p.m/5 (im, à contours plus sinueux que dans la description de Kirkpatrick ; certaines aetines sont même en crochet, et dans ce cas l’angle d’environ 90° qu’elles forment constituent le coin de la maille du réseau (pl. I, f). Les diapasons sont en général plus réguliers et tous les triactines sont nettement moins épais que chez les spécimens-types (5 [im au lieu de 10 (im). Le squelette principal a une structure en sphérolithes irréguliers et à microfibrilles rayonnantes, qui a été bien décrite par Kirkpatrick. Il forme un réseau irrégulier, ouvert en surface, dans les mailles duquel sont logés les tissus. Le système aquifère, étant situé à l'intérieur de ce réseau calcaire aspiculeux, ne crée pas d’impressions superficielles, comme les « astrorhizes » des Sclérosponges (Hartman et Goreau, 1972) ; mais les oscules des zones exhalantes sont profondément marqués dans le squelette principal, sous la forme d’ouvertures de 0,6 à 0,8 mm de diamètre (pl. I, b et d). Ce squelette aspiculeux est perforé par une Chlorophycée, Ostreobium quekeltii Ifornet et Flahaut (dét. T. Le Campion), dont les filaments mesurent environ 1 [Lin de diamètre. 350 JEAN VACELET L’abondance de ces filaments est variable. Dans certaines zones, probablement plus âgées, les galeries de l’algue sont en partie creusées à la surface du squelette (pl. I, e) et les fila¬ ments s’insinuent entre le squelette principal et les tissus vivants (pl. II, f). liien que fixés à l’alcool, ces échantillons permettent de donner quelques détails sur leur structure histologique et leur reproduction. Les individus lamellaires ont des chambres choanocytaires dans toute l’épaisseur du squelette principal. Ces chambres sont sphériques, de 65 à 70 [xm de diamètre, avec des apopyles d’environ 30 [xm. Les choanocytes, de îorme tronconique, ont un noyau le plus souvent en position basale (pl. II, e). Sur les coupes histologiques faites après décalcification, la limite entre les tissus et les zones qui correspondaient au calcaire se présente de façon assez variable suivant les individus et suivant les zones considérées sur un même individu. On observe parfois, comme cela a été signalé plus haut, des filaments d ’Ostreobium entre le squelette principal et les tissus (pl. II, f). Dans d’autres cas, il existe dans cette zone une couche vivement colorable, de 3 à 4 [xm d’épaisseur, formée d’une grande quantité de granules ovales de 1 à 2 [xm, probablement bactériens (pl. II, e). Dans un troisième cas (pl. II, d), le squelette principal est recouvert de cellules aplaties de 15 à 18 [im de diamètre, à noyau clair de 4 [xm, dont le cytoplasme renferme des inclusions claires réfringentes de 1 à 1,2 p.m. Il est possible que ces cellules soient responsables de la sécrétion du calcaire aspiculeux et que les zones où on les observe soient des zones de croissance, tandis que les parties où l’algue perfo¬ rante a atteint la surface du calcaire et celles comportant des bactéries seraient des zones plus .âgées. Mais ceci demande à être vérifié sur des exemplaires mieux conservés. Fig. 2. — Murrayona phanolepis , ovocyte, X 500. ÉPONGES PHARÉTRONIDES ACTUELLES ET SCLÉROSPONGES 351 Un individu fixé le J 7 août 1974 contient de nombreux ovocytes de 125 à 140 pm de diamètre (fig. 2 ; pl. II, b), à noyau relativement petit (environ 25 pm) et à gros nucléole très dense (15-16 pm). Quelques petites cellules, probablement nourricières, semblent incluses dans le cytoplasme périphérique. Un autre exemplaire fixé le 15 août 1974 contient des embryons à deux stades du développement : des blastules creuses de 75 à 100 (im de diamètre, composées de blasto- mères de 12 (im à noyau de 4 |im ; des embryons de 100 à 150 pm composés d’une couche plus ou moins contournée de cellules flagellées hautes, à partie centrale vide ou contenant quelques cellules à noyau moins chromatique, qui sont du type blastula et non amphi- blastula (pl. Il, c). Discussion Les échantillons du Pacifique étudiés ici appartiennent certainement à l’espèce Mur¬ rayona phanolepis, qui était connue des îles Christmas (océan Indien). Cette espèce, qui existe probablement aussi dans les grottes de Guam (Jackson et al., 1971), a donc une large répartition indo-pacifique ; cependant elle n’a jusqu’à présent pas été trouvée dans les récifs de Madagascar. Ces individus de Polynésie montrent qu’elle est capable de prendre une forme en lame, avec différenciation d’une face exhalante et d’une face inhalante, tout comme d’autres Pharétronides, actuelle ( Minchinella lamellosa Kirkpatrick) ou fossiles. Comme chez Lepidoleucon inflatum Vacelet, les écailles superficielles sont des spiculés dérivant de triactines ; mais cette origine, qui n’apparaissait pas chez les spé¬ cimens de Kirkpatrick, est ici très rapidement masquée au cours de la croissance du spiculé. Chez la troisième Pharétronide actuelle pourvue d’écailles, Paramurrayona corti- cata Vacelet, l’origine des écailles à partir de triactines n’a pas été démontrée, mais elle est très vraisemblable étant donné leur ressemblance avec celles de Murrayona. L’armature osculaire de tétractines, assez générale chez les Pharétronides actuelles (Vacelet, 1970) et qui existe chez Paramurrayona corticata, est remplacée chez Murrayona par une accumulation de triactines périosculaires. Les choanocytes à noyau basal, les ovocytes de grande taille dépourvus de structure nourricière, à petit noyau et à gros nucléole, les larves blastula, confirment l’existence de caractères de la sous-classe Calcinea chez Murrayona, caractères qui étaient également assez nets chez Paramurrayona. Ceci constitue des différences assez importantes avec Petrobiona massiliana Vacelet et Lévi, qui a des choanocytes à noyau apical, des larves amphiblastula et dont le squelette aspiculeux est massif au lieu de réticulé ; il est probable que la classification de cette dernière espèce dans la famille des Murrayonidae est artifi¬ cielle. W t , 3 352 JEAN VACELET Famille Lepidoleuconidae Vacelet Lepidoleucon inflatum Vacelet \ ACEt.HT, I967a:54. Localisation Atoll de Takapoto (îles Tuamotu) : pente externe du récif du secteur de Fakatopatere (sud-ouest de l'atoll), dans une cavité obscure de la zone éperons-sillons, —- 10 m. Récolte P. Vasseur, août 1974. Un individu. Remarques Bien qu’unique, cet échantillon montre que L. inflatum, qui n’était encore connu que des grottes de Tuléar, doit avoir une très large répartition dans les grottes obscures de l’Indo-Pacifique. Ses caractères sont conformes à la description originale : on peut seulement noter l’absence des microdiactines périosculaires, et les dimensions supérieures des tétractines périosculaires (dont les actines basales atteignent 200-220 pm/60 pm au lieu de 120-130 pm/ 40-45 pm à Tuléar) et des triactines de la zone inhalante (actines de 250 pni/50 pra au lieu de 140 pm/15 pm). Famille Minciiinellidaf Dendv et Row Plectroninia hindei Kirkpatrick Kirkpatrick, 1900 : 347. Vacelet, Vasseur et Lévi, sous presse. P. hindei medilarranea : Vace¬ let, 19676 : 121. Pouliquen et Vacf.let, 1970 : 438. Localisation La Réunion (Saint Gilles), extérieur du récif en face de la passe de T Hermitage, dans des tunnels obscurs en mode battu, — 10 m. Récolte J. G. Harmelin. Description Deux individus recouverts d’une couche de sédiment, dépourvus de papilles. Leur spiculation ne permet pas une détermination spécifique très sûre ; en effet, les triactines de l’ectosome portent quelques épines irrégulières sur les actines latérales et il existe quelques ÉPONGES PHARÉTRONIDES ACTUELLES ET SCLEROSPONGES 353 tétractines à actine apicale faible (15 p.m/8 ftm) autour de l’oscule, caractères qui rappellent Plectroninia radiata. Cependant, la forme des grands tétractines du squelette basal, à actines basales fortement rabattues, la finesse des diactines épineux (5 p.m au lieu de 9-13 p.m chez P. radiata ) et la couverture par une couche de vase sont nettement des caractères de P. hindei. Distribution : Funafuti, Tuléar, Méditerranée. Plectroninia radiata Vacelet Vacelet, 1967a : 41. Vacelet, Vasseur et Lévi, sous presse. Localisation — Atoll de Takapoto (îles Tuamotu) : pente externe du récif du secteur de Fakatopa- tere au sud-ouest de l’atoll, dans une cavité obscure de la zone éperons-sillons à — 10 ni. Neuf individus. Récolte P. Vasseur, août 1974. — Tahiti, grotte de Pari (sud-est de 1 ’île), dans un boyau obscur à 30 m de l'entrée, à — 5 m. Quatre individus. Récolte B. Salvat, 2fi mars 1969. Remarques Ces échantillons diffèrent de ceux de Tuléar par des triactines dermiques à épines plus régulières, disposées en deux rangées symétriques ; d'autre part, les triactines à actines latérales en V et épineuses, localisés dans le squelette basal dans les exemplaires de Tuléar, n’ont pas pu être observés. Ces deux caractères de la spieulation les rapprochent de Plectro¬ ninia minima Vacelet (1967a) de Tuléar, qui est toutefois dépourvue de diactines super¬ ficielles. Cette ressemblance est encore accentuée chez un individu de Takapoto et chez deux individus de Tahiti dont le squelette basal a la forme de cratère qui caractérise P. minima et dont les diactines épineux superficiels sont plus fins que chez les autres exem¬ plaires (60 p.in/2,5 p.m). Les différences entre P. radiata et P. minima, très nettes à Tuléar, sont donc bien plus floues dans ces exemplaires du Pacifique, ce qui pourrait peut-être indiquer une proximité plus grande d’un centre de dispersion. Distribution : Tuléar. 354 JEAN VACELET TULEARINIA n. gen. Minchinellidae (?' à squelette basal de tétractines à actines basales liées par entrela cernent sans soudure, et de couches sous-jacentes de triactines à même mode d’union. Tulearinia stylifera n. sp. (Fig. 3 et 4 ; pl. 11, h) IIolotype : deux fragments de l’échantillon Tu 79 (Tuléar, 14-1X-1964), dont l’un inclus en araldite, ont été déposés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris sous le n° MNHN- J.5-76-1. Localisation — Tuléar : deux échantillons dans un tunnel obscur de la grande crique du récif de Tuléar, entre — 3 et — 6 m, dans les mêmes conditions que les autres Pbarétronides pré¬ cédemment décrites de ce biotope (Vacelet, 1967«). — La Réunion (Saint Gilles) : quatre individus, grottes et tunnels obscurs en mode battu, extérieur du récif en face de la passe de l’Hermitage, — 10— 12 m. Récolte J. G. Haii- MELiaN, 1974. Description L’holotype et les quatre exemplaires de La Réunion sont encroûtants, de 3 mm de diamètre et de 0,7 à 0,8 mm d’épaisseur ; le second exemplaire de Tuléar est fragmentaire (1 mm 2 ) et ses spiculés ont subi un début de corrosion. La couleur est blanche sur le vivant et dans l’alcool. La surface est hérissée de diactines de grande taille. L’oscule est une ouver¬ ture circulaire de 0,4 mm de diamètre. Sur des coupes épaisses de l’Éponge incluse dans l’araldite (pl. 11, h), on distingue successivement de la surface vers le substrat : — De gros diactines styliformes, tangentiels à la surface ou plus fréquemment implantés obliquement en tous sens. — De grands triactines sagittaux, parallèles à la surface, enchevêtrés en un cortex. Ces spiculés sont dispersés en désordre, sauf au voisinage de Toscule, où l’angle oral est dirigé vers le centre de l’ouverture. L’ensemble de ce cortex de diactines et de triactines mesure 0,2 à 0,3 mm d’épaisseur. — Le choanosome, à chambres choanocytaires sphériques de 55 à 75 pm de diamètre, entourées de nombreux microdiactines. Le noyau des choanocytes est apical. Les canaux sont bordés par quelques tétractines à actines basales paires rabattues vers l’apicale. — Sous le choanosome, une nouvelle zone à spicuiation dense atteint 0,2 à 0,3 mm 356 JEAN VACELET d’épaisseur. Elle se compose de 2 à 3 couches de tétractines, dont l’actine apicale est pointée vers la surface, tandis que les actines basales, tordues plus ou moins fortement près de l’extrémité, s’enchevêtrent étroitement. Les tétractines des couches inférieures sont de plus petite taille et ont souvent l’actine apicale rudimentaire, faisant ainsi transition avec une couche de triactines située au contact du substrat. Ces triactines sont de plus petite taille que ceux du cortex, ont l’angle oral plus ouvert et leurs actines latérales sont plus inégales ; les actines sont moins étroitement imbriquées que les actines basales des tétrac¬ tines. Autour de l’oscule, il existe des triactines fins et fragiles, à angle oral très ouvert, dont les actines latérales renforcent le cercle osculaire et dont l’actine impaire est centri¬ fuge ; cette actine est vestigiale chez les spiculés les plus proches de l’ouverture. L’armature est complétée par quelques tétractines à actine apicale dirigée vers le centre de l’ouverture, puis par des triactines normaux. Spiculés a — Diactines styliformes de la surface, irréguliers : 250-650 pm/40-90 pm. b — Microdiactines en baïonnette du choanosome : 22-35 pm/1,2-2,5 pm à Tuléar, un peu plus épais à La Réunion (35-42 pm/4-5 pm). c — Triactines périosculaires, à actine basale de 20 pm à Tuléar, de 20-140 pm/2,5 pin à La Réunion, à actines latérales situées dans le prolongement l’une de l’autre, de longueur non connue chez les exemplaires de Tuléar (où elles mesurent 2,5 à 3,5 pin d’épaisseur), de 100-120 pm/5-7,5 pm à La Réunion. d — Triactines sagittaux. Les plus grands sont corticaux et ont le centre légèrement surélevé. Les petits sont situés dans la couche basale. Le canal axial de l'actine impaire est toujours plus visible que celui des actines latérales ; l’angle oral est plus ouvert chez les petits triactines. Actines latérales, souvent inégales, parfois un peu sinueuses à l’extré¬ mité : 50-225 pm/15-45 pm à Tuléar, atteignant 275 pm/45 pm à La Réunion. Actine impaire : 40-210 pm/12-45 pm à Tuléar, atteignant 260 pm/50 pm à La Réunion. e — Tétractines du réseau basal. Actines basales paires à angle égal à celui des actines paires des triactines, sinueuses à l’extrémité : 50-175 pm/12,5-40 pm à Tuléar, un peu plus grandes à La Réunion (où elles atteignent 280 pm/80 pm). Actine basale impaire à canal axial bien marqué : 70-120 pm/18-40 pm à Tuléar, atteignant 250 pm/70 pm à La Réunion. Actine apicale, rudimentaire chez les petits spiculés : 25-150 pm/15-40 pm à Tuléar, un peu plus épaisse à La Réunion (jusqu’à 60 pm). f —-Tétractines des canaux. Actines basales paires rabattues : 50-75 pm/6-10 pm. Actine basale impaire : 30-45 pm/8-10 pm. Actine apicale : 40-50 pm/7-8 pm. g — Tétractines périosculaires, observés seulement chez les exemplaires de La Réunion. Actines basales paires : 200-215 pm/25-30 pm. Actine basale impaire : 125-150 pm/25-35 pm. Actine apicale : 150-180 pm/25-35 pm. ÉPONGES PHARÉTRONIDES ACTUELLES ET SCLÉROSPONGES 357 Fig. 4. — Tulearitlia stylifera n. gen. n. sp., spiculés d’un exemplaire de La Réunion : a, diactines super¬ ficiels, X 100 ; b, microdiactines, X 500 ; c, triactines périosculaires, X 250 ; cl, triactines sagittaux, X 100 ; e, tétractines du réseau basal, X 100 ; /, tétractine des canaux, X 250 ; g, tétractine périoscu- laire, X 100. Di SCUSSION La comparaison du réseau basal de cette Eponge avec celui des Plectroninia est inté¬ ressante. Chez les Plectroninia, le squelette basal se compose d’un réseau de grands tétrac- 358 JEAN VACELET tines très modifiés, à actine apicale libre, à actines basales accrochées mécaniquement et soudées par un ciment calcaire ; sous ce réseau se trouve un deuxième réseau de petits tétractines également modifiés, mais dont les actines basales sont seulement accrochées les unes aux autres par zygose, apparemment sans intervention de ciment (Pouliquen et Vacelet, 1970). Chez cette nouvelle Eponge, le squelette basal se compose également de deux réseaux : un réseau de grands tétractines de même disposition que chez Pleclro- ninia, mais dont la seule modification réside dans une torsion peu accentuée des extrémités des actines basales, assurant une liaison faible par des ébauches de zygose, sans ciment ; un réseau basal, encore plus facilement dissociable, de triactines à actines enchevêtrées, mais à liaison mécanique à peine ébauchée. Seul le réseau de tétractines semble avoir une certaine solidité, car sur les préparations de spiculés dissociés, beaucoup de tétrac¬ tines ont une ou plusieurs actines basales cassées. L’ensemble de ce squelette basal est néanmoins si peu rigide que l’appartenance de cette Éponge, dépourvue de diapasons, aux Minchinellidae et même aux Pharétronides, n’est pas évidente à première vue et reste un peu douteuse. Cet état très primitif du sque¬ lette basal des Minchinellidae peut être apparu par convergence dans ce biotope à hydro¬ dynamisme très violent, dans lequel on trouve des Lithistides à squelette basal siliceux de morphologie comparable à celui des Minchinellidae (par exemple Racodiscula incrus- tans Vacelet et Vasseur, 1971 : 61). On note la présence d’une double armature osculaire constituée, comme chez Plec- troninia pulchella Vacelet, de triactines en T et de tétractines. Les triactines en T, dont l’actine basale est vestigiale chez les spiculés proches de l’ouverture, présentent une cer¬ taine ressemblance avec les triactines filiformes qui ont été décrits chez certaines Pharé¬ tronides fossiles, en particulier chez la Sphinctozoaire Tremacystia dorbignyi Hinde (Reid, 1968) ; ces triactines constituaient des armatures autour des ouvertures et pouvaient aussi correspondre à une adaptation à la formation de fibres, comparable à celle du spiculé en diapason. Famille Lelapiidae Dendy et Row LELAPIELLA n. gen. Lelapiidae dont les fibres sont constituées de diactines, à tripodes corticaux. Lelapiella incrustans n. sp. (Fig. 5 et 6 ; pl. II, i et j) Holotype : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, n° MNHN-J.V-76-2. Tuléar, 6-XI- 1971, — 3 m. Localisation — Grand récif de Tuléar. Commune dans les cavités obscures de tunnels et dans les boyaux obscurs récifaux du front externe, entre — 3 et — 6 m, en compagnie de diverses ÉPONGES PHARÉTRONIDES ACTUELLES ET SCLÉROSPONGES 359 autres Pharétronides décrites de ce biotope (Vacelet, 1967a). Quatre spécimens ont été trouvés dans des microcavités obscures sous des surplombs de la zone éperons-sillons (pente externe) entre — 8 et — 14 m. Les spécimens étudiés ont été récoltés en septembre 1964 (récoltes J. Vacelet), en septembre 1969 et en octobre-novembre 1971 (récoltes P. Vas¬ seur). — Ile Europa (canal de Mozambique), récif sous le vent (secteur de l’anse Gabriel), dans un tunnel récifal à —-5 m. Vingt-cinq individus. Récolte P. Vasseur, 15 décembre 1965. Description Petite Eponge revêtante, en croûte circulaire de quelques mm 2 . Le plus grand indi¬ vidu observé mesure 4,8 mm sur 3 mm. L’épaisseur ne dépasse pas 0,8 mm. La couleur est blanche sur le vivant et dans l’alcool, avec une surface brillante et régulière. L’oscule, de 0,2 à 0,3 mm de diamètre, est généralement unique et entouré par une marge un peu oblique par rapport au reste de la surface ; on en trouve exceptionnellement deux chez les plus grands exemplaires. Les ostioles, dispersés sur toute la surface, sont visibles par endroits dans l'enchevêtrement des spiculés superficiels. 360 JEAN VACELET De la surface de l’Éponge jusqu’au substrat, on trouve successivement un cortex spiculeux soutenu par des faisceaux obliques de diactines, une zone de chambres choano- cytaires, un canal exhalant, une nouvelle zone de chambres choanocvtaires et une couche spiculaire au contact du substrat (fig. 5 ; pl. II, j). Le cortex, de 0,2 mm d’épaisseur moyenne, est constitué de grands tripodes équiangu- laires, dont les actines sont courbées vers le choanosome et dont la surface externe convexe porte quelques mamelons, et de diactines courbés à 120° en leur centre ou près d’une extré¬ mité. Les faisceaux de spiculés qui soutiennent ce cortex sont constitués de diactines droits groupés par 5 à 8 spiculés de front ; ces faisceaux s’enfoncent obliquement et s’appuient sur la couche spiculaire basale après avoir traversé le choanosome. La couche basale, au contact du substrat, mesure environ 100 qui d’épaisseur ; elle est constituée de diactines courbes en lacis dense. Les chambres choanocytaires, généralement sphériques, de 50 à 70 qm de diamètre, sont constituées de choanocytes de 6 à 7 qm, de forme tronconique, dont le noyau est le plus souvent en position basale (cette observation a été faite sur un matériel fixé à l’alcool et dont les chambres choanocytaires montraient un début de désorganisation). Ces chambres sont groupées en deux zones d’environ 200 qm autour d’un canal exhalant de 100 à 200 qm qui aboutit à l’oscule. Ce canal est bordé, ainsi que les canaux secondaires, par des pina- cocytes fusiformes, et renforcé par quelques tétractines à actine apicale dirigée vers la lumière. L’oscule est entouré de plusieurs rangées de triactines sagittaux, dont les actines latérales forment le cercle osculaire (pl. II, i) et dont l’actine impaire est en direction cen¬ trifuge. Les triactines les plus périphériques montrent un net épaississement des actines. Aucun stade de la reproduction n'a été observé. Spiculés (fig. 6) a — Diactines droits des faisceaux du choanosome, à constriction médiane, à extré¬ mités égales ou inégales : 80-200 qm/6-20 qm. b — Tripodes de la surface, équiangulaire, à actines portant quelques mamelons sur la base du côté convexe. Les actines, souvent un peu inégales, atteignent 400 qrn/60 qm. Les jeunes spiculés, localisés en bordure de l’Éponge, ont d’abord des actines minces (par exemple 27 qm/5 qm), puis des actines épaissies (par exemple 65 qm/32 qm). c — Tétractines du choanosome, à actine apicale dirigée vers la lumière des canaux. Actines basales : 75-80 qm/10-12 qm. Actine apicale : 50-80 qm/10-12 qm. d — Diactines anguleux du cortex et de la base, courbés à 130-120°. Certains sont courbés au milieu, d’autres ont les branches inégales, la plus courte étant alors plus épaisse et à extrémité plus arrondie. Ils mesurent 50-160 qm de corde/10-15 qm. Quelques-uns, rares, sont plus courts et prennent alors un aspect réniforme, avec 35 qm de corde pour 12 qm d’épaisseur. e — Triactines périosculaires. Actines latérales souvent un peu inégales : 40-60 qm/ 7,5-20 qm. Actine basale un peu plus longue et épaisse que les latérales : 50-70 qm/10-20 qm. ÉPONGES PHARÉTRONIDES ACTUELLES ET SCLÉROSPONGES 361 Fig. 6. — Lelapiella incrustons n. gen. n. sp., spiculés : a, diactines droits des fibres, X 400 ; b 1, tri- podes, X 400 ; b 2, tripode, X 200 ; c, tétractine des canaux, X 400 ; d, diactines courbes, X 400 ; e , triactines périosculaires, X 400. Discussion La position systématique de cette petite Eponge est assez incertaine. Son apparte¬ nance aux Pharétronides est suggérée par sa localisation dans les grottes obscures, par son armature oseulaire et par la présence d’un renfort squelettique représenté ici par des fibres de spiculés. Ce dernier point conduit à la rapprocher des Lelapiidae dont le renfort squelettique est constitué de fibres de diapasons (à actines paires vestigiales chez Kebira uteiodes Row). Les oscules de la plupart des Pharétronides sont pourvus d’une armature de tétractines particulière (Vacelet, 1970) ; mais ici il s’agit d’une armature de triactines, ce qui est moins original chez les Eponges Calcaires. 362 JEAN VACELET Lelapiella incrustans sphaerulifera n. ssp. (Fig. 7) Holotype : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, n° MNHN-J.V-76-3. Atoll deTaka- poto, 23-YIII-1974, — 20 m. Fig. 7. — Lelapiella incrustans sphaerulifera n. ssp., spiculés : a, diactines droits des libres, X 700 ; b, tri- podes, X 200 ; c, tétractine des canaux, X 400 ; d, diactines courbes, X 400 ; d 1, spiculé réniforme X 500 ; e, triactine périosculaire, X 400. Localisation — L’bolotype et trois autres spécimens ont été récoltés à l’atoll de Takapoto (îles Tuamotu), sur la pente externe du récif entre les secteurs Opiko et Vairua, dans une micro- ÉPONGES PHARÉTRONIDES ACTUELLES ET SCLÉROSPONGES 363 cavité du glacis inférieur à — 20 m. Ils étaient lixés sur un squelette mort à' Aslrosclera willej/ana. Récolte P. Vasseur, 23 août 1974. — Moorea ; anfractuosités de la zone éperons-sillons de la pente externe de Tiahura- Moorea, à — 15 m et à — 18 m ; deux individus. Récoltes P. Vasseur, 17 août et 21 juil¬ let 1973. Description Cette Eponge ne se distingue de la précédente que par quelques caractères de la spicu- lation (fig. 7). Les tripodes superficiels sont le plus souvent dépourvus de mamelons. Les diactines courbes à branches subégales sont très rares et cette catégorie de diactines est remplacée par des spiculés réniformes presque circulaires de 20 à 25 pin de diamètre ; cet aspect n’est jamais aussi marqué chez les spécimens de Tuléar et d’Europa, chez qui les spiculés réniformes sont exceptionnels. Enfin, les triactines périosculaires forment ici une armature moins développée, et leur actine basale (37-55 pm/10-15 pm) est plus courte et plus fine que les latérales (30-60 pm/15-17 pm). Discussion Ces spécimens appartiennent certainement à la même espèce que ceux de Madagascar. Mais il semble intéressant de les distinguer au niveau subspécifique en raison du grand éloignement géographique qui s’accompagne de différences spiculaires constantes chez tous les individus examinés. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES IIahtman, W. D., 1969. — New généra and species of coralline Sponges (Porifera) from Jamaiea. Pastilla, 137 : 1-39. IIahtman, W. 1)., et T. F. Goreau, 1970, — Jamaican coralline sponges : their rnorphology, ecology and fossil relatives. Symp. zool. Soc. Lond., 25 : 205-243. — 1972. — Ceratoporella (Porifera : Selerospongiae) and the chaetetid « corals ». Trans. Conn. Acad. Arts Sri., 44 : 133-148. — 1975. — A pacifie tabulate sponge, living représentative of a new order of Sclerosponges. Pastilla, 167 : 1-21. Jackson, J. B. C., T. F. Goreau et W. D. Hartman, 1971. — Recent Brachiopod-Coralline Sponge comrnunities and their palaeoecological signilicance. 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Napoli. Vacelet, J., et C. Lévi, 1958. — Un cas de survivance, en Méditerranée, du groupe d’Eponges fossiles des Pharétronides. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., 246 : 318-320. Vacelet, J., et P. Vasseur, 1965. — Spongiaires des grottes et surplombs des récifs de Tuléar (Madagascar). Red. Trav. Stn. mar. Endoume, suppl. 4 : 71-123. - — 1971. — Eponges des récifs coralliens de Tuléar (Madagascar). Théthys, suppl. 1 : 51- 126. Vacelet, J., P. Vasseur et C. Lévi (sous presse). — Spongiaires de la pente externe des récifs coralliens de Tuléar (sud-ouest de Madagascar). Mém. Mus. natn. Hist. nat., Paris. Manuscrit déposé le 1 er juin 1976. PLANCHE 1 a. — Astrosclera willeyana, Moorea. Squelette principal au voisinage d’un oscule. X 55. b. — Murrayona plianolepis, Moorea. Squelette principal d’un échantillon lamellaire vu par la face exha¬ lante. x 2,5. c. — Astrosclera willeyana, spécimen de Tuléar. Spiculé siliceux « hérissant » le squelette principal cal¬ caire. x 1 800. d. *— Murrayona plianolepis, Moorea. Squelette principal, face osculifère. Os : empreinte de l’oscule. X 18. e. — Id. (ig. d. Surface du squelette principal, avec galeries superficielles et galeries internes de l’algue perforante Ostreobium quekettii. X 1 500. f. — Id. fig. d. Réseau spiculaire de la face inhalante. X 125. g. — Id. fig. d. Lame mince, jonction de la face inhalante (en haut à droite) et de la face exhalante (en bas à droite), avec écailles (Ec) et squelette principal (Sq). X 40. Les clichés a, c, d et e ont été pris avec le miscrocope à balayage du Service commun de l’UER. des Sciences Naturelles, Université de Provence, J.S.M. — P 15. 13331 Marseille Cedex 3. % 1 1?? ^ ** v s ♦ * k ^ÊÊ^S^ M A.k. ^ SSLr* ât£4 ^jrv‘ -\ _». •* % ^J||f 3E2fïr * lhk£_F-‘ ■v ’• ,i 1-. ; ' '*?¥?& ■ ■ • .. A • X J-# Æpf» Jif * "* ~-,4 ^ fX ■■JfeEL, , ^aP > '«4A y ' f JÏ%C' **\ 3# ' SSrth* , v '■* > n ■'* : M V ? ■’%*'■.•*•?{% J» 3' ”~ JD^f- jg|jf' .^Ji[ -. b *..•*. "' 1< ‘ | 366 JEAN VACELET PLANCHE II a. — Murrayona phanolepis , Moorea. Coupe histologique après décalcification, zone exhalante. Ec : zone occupée par les écailles. X 110. b. — Id. fig. a. Ovocyte. X 145. c. — Id. fig. a. Blastule. X 150. d. e et f. — Murrayona phanolepis. Divers aspects de la limite entre tissu vivant et calcaire du squelette principal : d, bordure de cellules à grains réfringents (flèche), X 450 ; e, bordure de bactéries (flèche), X 125 ; f, filaments de l’algue Ostreobium quekettii dans la zone qui était occupée par le calcaire et au contact des tissus (flèche), X 540. g. — Murrayona phanolepis. Oscule et cercle osculaire de triactines. X 45. h. — Tulearinia stylifera, Tuléar. Coupe perpendiculaire à la surface. Sd : squelette dermique ; Ce : chambres choanocytaires ; Sb : squelette basal. X 65. i. — Lelapiella incrustans , Tuléar. Oscule vu par en dessus. X 70. j. — Lelapiella incrustans, Tuléar. Coupe histologique perpendiculaire à la surface, après décalcification. Sd : squelette dermique ; C : canal ; Sb : squelette basal. X 55. Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 444, mars-avril 1977, Zoologie 307 : 345-368. Achevé d’imprimer le 30 juillet 1977. IMPRIMERIE NATIONALE 7 564 002 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬ gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬ qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Iiist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304. Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬ tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬ trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.